Передача электроэнергии на расстояние
Известно, что крупные теплоэлектростанции строят вблизи угольных месторождений или крупных газопроводов, гидроэлектростанции возводят на крупных реках, а атомные электростанции – не ближе 30–50 км от больших городов, где расположены основные потребители электроэнергии. Другими словами, электроэнергия производится вдали от мест её потребления. Следовательно, она должна быть передана к местам её потребления, для чего служат линии электропередачи (ЛЭП).
А знаете ли вы, что при типичной мощности генератора электростанции 500 МВт и напряжении 10 кВ сила тока в проводах составляет 50 тысяч ампер? Такой ток, согласно закону Джоуля-Ленца, при сопротивлении линии электропередачи всего 1 Ом ежесекундно будет выделять столько же теплоты, сколько миллион электрочайников, включённых одновременно!По закону Джоуля-Ленца Q = I2Rt существуют две возможности для снижения потерь электроэнергии: уменьшить сопротивление линии электропередачи (R) или уменьшить в ней силу тока (I).
Рассмотрим первую возможность. Для уменьшения сопротивления нужно либо уменьшить длину проводов (и энергия не дойдёт до потребителя), либо увеличить их толщину (и тогда они станут тяжёлыми и могут обломить опоры). Как видите, первая возможность невыполнима на практике.
Рассмотрим теперь вторую возможность. При изучении трансформатора (см. § 10-з) мы отметили, что трансформатор повышает напряжение, одновременно понижая силу тока в такое же число раз. Поэтому, прежде чем ток от генератора попадает в линию электропередачи, он трансформируется (преобразовывается) в ток высокого напряжения. Повысив напряжение с 10 кВ до 1000 кВ, то есть в 100 раз, мы в такое же число раз понизим силу тока. Согласно закону Джоуля-Ленца, количество теплоты, бесполезно выделяющейся в проводах, уменьшится в 100·100 раз, то есть сразу в 10 000 раз.
На рисунке на предыдущей странице показано, что электроэнергия, выработанная генератором 1, по толстым проводам 2 поступает на трансформатор 3. После повышения напряжения ток передаётся потребителям по сравнительно тонким проводам 4. Для этого используют специальные прочные опоры 5 с гирляндами изоляторов 6.
Когда электроэнергия доходит по проводам 4 до места потребления, применяют понижающий трансформатор 7, от которого энергия поступает к потребителям 9. Энергия может поступать и к другим трансформаторам, понижающим напряжение ещё сильнее.Как правило, энергия, подающаяся в город по высоковольтной линии, проходит через три-четыре понижающих трансформатора. Они понижают напряжение каскадно, чтобы получались различные напряжения, необходимые как промышленным, так и бытовым потребителям. Это условно показано на схеме.11.3. Передача электроэнергии переменным током
11.3. Передача электроэнергии переменным током
Значительный прогресс в технологии передачи электрической энергии на большие расстояния был достигнут в середине 80-х годов XIX века с началом использования переменного тока. Было установлено, что получение тока высокого напряжения непосредственно от динамо-машины переменного тока достигается значительно легче, чем от динамо-машины постоянного тока. Кроме того, необходимое высокое напряжение электропередачи можно получать не в самой динамо-машине, а посредством повышающего трансформатора, что значительно проще и эффективнее. При этом в конце электропередачи может быть установлен понижающий трансформатор для обратного понижения напряжения.
Первый опыт электропередачи переменным током был осуществлен Л.Голардом (1850– 1888) в 1884 г. в Турине. В этом опыте были использованы трансформаторы, которые повышали напряжение до 2 кВ. Длина линии составляла 40 км и по ней передавалась мощность 20 кВт. В конце 80-х годов XIX века крупнейшие установки однофазного переменного тока были построены в России и Украине. В Одессе (1887 г.) от сети переменного тока напряжением 2000 В через трансформаторы питались электролампы в Оперном театре и в частных домах. В том же году в Царском Селе (ныне г. Пушкин) под Петербургом началась эксплуатация электростанции постоянного тока. Протяженность воздушной сети была 64 км. В 1890 г. станция и воздушная сеть были реконструированы и переведены на однофазный переменный ток напряжением 2000 В. Царское Село (по свидетельству современников) было первым городом в Европе, который освещался исключительно электричеством.
Рис. 11.2. Линия передачи однофазного переменного тока в Портленде (1889 г.)
С 1882 г. начали строиться генераторы английского инженера Дж. Гордона (1852–1893). В 1885 г. венгерскими электротехниками О. Блати, М. Дери и К. Циперновским был разработан промышленный трансформатор с замкнутой магнитной системой, который стал выпускаться заводом в Будапеште. Это открыло возможность получать необходимое высокое напряжение в начале электропередачи на повышающем трансформаторе вне динамомашины, что оказывалось проще и эффективней. При этом в конце электропередачи низкое напряжение у потребителей можно было получать за счет установки понижающего трансформатора.
Рис. 11.3. Конструкция первичной станции в Лауфене на Неккаре
В 1889 г. в США была построена линия промышленной электропередачи однофазного тока протяженностью 28 км от гидростанции до осветительных установок в г. Портленде. На гидростанции были установлены 19 генераторов, каждый из которых питал 100 ламп по отдельной линейной цепи, так как синхронизация генераторов еще не производилась. Из рис. 11.2 легко понять, насколько неэкономичными при таких условиях оказывались электрические сети, на сооружение которых расходовались колоссальные количества проводниковой меди и изоляторов.
Небольшое немецкое местечко Лауфен, расположенное на берегу реки Неккар, сыграло значительную роль в истории развития электротехники. В нем был цементный завод, снабжаемый значительным количеством водяной энергии от близлежащего водопада. При этом завод мог использовать лишь небольшую ее часть. Дирекция завода, зная об удачных опытах по передаче электрической энергии на большие расстояния, решила, что существует возможность продавать избыток своей водяной энергии промышленному Франкфурту-на-Майне, расположенному на расстоянии 175 км от Лауфена, в форме электрического тока. Оскар Миллер – создатель всей этой по тем временам грандиозной системы передачи электрической энергии – предложил использовать трехфазный переменный ток, о котором в то время только начинали говорить, на что и получил согласие заводской дирекции.
Конструкция первичной станции в Лауфене на Неккаре показана на рис. 11.3, а схема электропередачи Лауфен – Франкфурт-наМайне приведена на рис. 11.4.
Рис. 11.4. Схема электропередачи Лауфен–Франкфурт-на-Майне (1891 г.): Г – синхронный генератор; Т1и Т2– трансформаторы
Напряжение электропередачи Лауфен – Франкфурт-на-Майне с 15 кВ было вскоре повышено до 30 кВ. В 1901 г. в США на р. Миссури была построена электропередача напряжением 50 кВ, а к 1903 г. предельное напряжение возросло до 60 кВ, передаваемая мощность – до 17 тыс. кВт (Ниагара – Буффало), а дальность достигла 350 км.
В 1891 г. система была введена в эксплуатацию. Для получения электрической энергии были установлены три водяные турбины по 300 л.с., соединенные передаточным редуктором с динамо-машиной переменного тока (рис. 11.5). Линия состояла из трех медных проволок, подвешенных на столбах высотой 8 м при помощи особой конструкции из фарфоровых изоляторов. По проводам передавался переменный ток напряжением в 8500 В, получаемый с помощью первичного повышающего трансформатора. Во Франкфурте-на-Майне в конце электропередачи напряжение понижалось до 65 В и использовалось для питания электродвигателей и ламп накаливания. Коэффициент полезного действия такой электропередачи достигал 75%.
Вся дальнейшая история развития линий электропередачи вплоть до конца XX века сопровождалась увеличением напряжения, передаваемых мощностей и протяженности линий. На первом этапе преобладающей по важности проблемой было уменьшение потерь в линиях, что требовало повышения напряжения.
Дальнейший рост номинального напряжения линий электропередачи ограничивался возможностями использовавшихся в то время штыревых изоляторов, не позволявших поднять напряжение выше 70 кВ. Только изобретение в начале ХХ века подвесных изоляторов позволило резко увеличить применявшееся напряжение, и уже в 1908–1912 гг. в Америке и Германии были построены первые линии электропередачи переменного тока напряжением 110 кВ.
Дополнительное затруднение на пути роста номинального напряжения возникло в связи с увеличением потерь на корону (коронный разряд с поверхности проводов). Теоретические исследования показали, что уменьшить потери можно путем увеличения действительного либо «электрического» диаметра провода. Первое направление привело к применению алюминиевых, сталеалюминиевых и полых проводов большего диаметра. Второе направление (предложенное В.Ф. Миткевачем в 1910 г.) привело к применению расщепленных фаз, состоящих из нескольких проводов.
Удачное завершение Лауфенского проекта, доказавшего принципиальную техническую возможность передачи электрической энергии на большие расстояния, обратило на себя внимание электротехников во всем мире, стремившихся решить сложную техническую задачу использования огромного количества дешевой водяной энергии и в первую очередь энергии падающей воды.
В 1889 г., т.е. еще до осуществления Лауфенского проекта, созданная в США компания приобрела права на использование энергии Ниагарского водопада в размере 450 тыс. л.с. с американской и канадской сторон. Полученная электрическая энергия распределялась по заводам, расположенным в районе г. Ниагары, а также использовалась для городского электрического освещения. Часть электрической энергии направлялась по специально сооруженной линии электропередачи в г. Буффало, для чего предварительно напряжение повышалось до 22000 В с помощью трансформаторов.
Рис. 11.5. Динамомашина переменного тока
Электроэнергия. Производство, передача и задачи
Автор статьи — профессиональный репетитор, автор учебных пособий для подготовки к ЕГЭ Игорь Вячеславович Яковлев
Электрическая энергия играет в нашей жизни исключительную роль. Если в доме нет света, мы оказываемся практически беспомощны. Функционирование предприятий, средств транспорта, коммуникаций и прочих достижений цивилизации основано на использовании электроэнергии.
Электроэнергия обладает замечательными свойствами, которые и обеспечивают возможность её повсеместного применения.
• Простота производства. В мире функционирует огромное множество разнообразных генераторов электроэнергии.
• Передача на большие расстояния. Электроэнергия транспортируется по высоковольтным линиям электропередачи без существенных потерь.
• Преобразование в другие виды энергии
• Распределение между потребителями. Специальные устройства позволяют распределять электроэнергию между потребителями с самыми разными «запросами» — промышленными предприятиями, городскими электросетями, жилыми домами и т. д.
Рассмотрим подробнее вопросы производства, передачи и потребления электрической энергии.
Производство электроэнергии
Среди генераторов электроэнергии наиболее распространены электромеханические генераторы переменного тока. Они преобразуют механическую энергию вращения ротора в энергию индукционного переменного тока, возникающего благодаря явлению электромагнитной индукции.
На рис. 1 проиллюстрирована основная идея генератора переменного тока: проводящая рамка (называемая якорем) вращается в магнитном поле.
Рис.1. Схема генератора переменного тока
Магнитный поток сквозь рамку меняется со временем и порождает ЭДС индукции, которая приводит к возникновению индукционного тока в рамке. С помощью специальных приспособлений (колец и щёток) переменный ток передаётся из рамки во внешнюю цепь.
Если рамка вращается в однородном магнитном поле с постоянной угловой скоростью , то возникающий переменный ток будет синусоидальным. Покажем это.
Выберем направление вектора нормали к плоскости рамки. Вектор , таким образом, вращается вместе с рамкой. Направление обхода рамки считается положительным, если с конца вектора этот обход видится против часовой стрелки.
Напомним, что ток считается положительным, если он течёт в положительном направлении (и отрицательным в противном случае). ЭДС индукции считается положительной, если она создаёт ток в положительном направлении (и отрицательной в противном случае).
Предположим, что в начальный момент времени векторы и сонаправлены. За время рамка повернётся на угол . Магнитный поток через рамку в момент времени равен:
(1)
где — площадь рамки. Дифференцируя по времени, находим ЭДС индукции:
(2)
Если сопротивление рамки равно , то в ней возникает ток:
(3)
Как видим, ток действительно меняется по гармоническому закону, то есть является синусоидальным.
В реальных генераторах переменного тока рамка содержит не один виток, как в нашей схеме, а большое число витков. Это позволяет увеличить в раз ЭДС индукции в рамке. Почему?
Объяснить это несложно. В самом деле, магнитный поток через каждый виток площади по-прежнему определяется выражением (1), так что ЭДС индукции в одном витке согласно формуле (2) равна: . Все эти ЭДС индукции, возникающие в каждом витке, складываются друг с другом, и суммарная ЭДС в рамке окажется равной:
Сила тока в рамке:
где есть по-прежнему сопротивление рамки.
Кроме того, рамку снабжают железным (или стальным) сердечником. Железо многократно усиливает магнитное поле внутри себя, и поэтому наличие сердечника позволяет увеличить магнитный поток сквозь рамку в сотни и даже тысячи раз. Как следует из формул (2) и (3), ЭДС индукции и ток в рамке увеличатся во столько же раз.
Передача электроэнергии
Электроэнергия производится в основном на тепловых электростанциях (ТЭС), гидроэлектростанциях (ГЭС) и атомных электростанциях (АЭС).
Роторы генераторов ТЭС вращаются за счёт энергии сгорающего топлива (чаще всего этим топливом является уголь). Экономически целесообразным является строительство ТЭС вблизи крупных угольных месторождений.
Роторы генераторов ГЭС приводятся во вращение энергией падающей воды. Поэтому ГЭС строятся на реках.
В любом случае возникает проблема передачи выработанной электроэнергии потребителям, находящимся за много километров от электростанций.
Электроэнергия транспортируется по проводам. Потери энергии на нагревание проводов должны быть сведены к минимуму. Оказывается, для этого нужно высокое напряжение в линии электропередачи. Покажем это.
Рассмотрим двухпроводную линию электропередачи, связывающую источник переменного напряжения u с потребителем П (рис. 2).
Рис.2. Передача электроэнергии по двухпроводной линии
Длина линии равна , так что общая длина проводов составит . Если — удельное сопротивление материала провода, — площадь поперечного сечения провода, то сопротивление линии будет равно:
(4)
Потребителю должна быть передана мощность с заданным действующим значением . Обозначим через и действующие значения напряжения в линии и силы тока. Если — сдвиг фаз между током и напряжением, то, как мы знаем из предыдущего листка, .
Отсюда
(5)
Часть мощности теряется на нагревание проводов:
Подставляя сюда выражения (4) и (5), получим:
(6)
Мы видим из формулы (6), что потеря мощности обратно пропорциональна квадрату напряжения в линии. Следовательно, для уменьшения потерь надо повышать напряжение при передаче. Вот почему линии электропередач являются высоковольтными. Например, Волжская ГЭС передаёт в Москву электроэнергию при напряжении киловольт.
Трансформатор
Генераторы электростанций имеют ЭДС порядка кВ. Как мы только что видели, для передачи электроэнергии на большие расстояния нужно повышать напряжение до нескольких сотен киловольт.
С другой стороны, напряжение бытовой электросети составляет В. Поэтому при доставке энергии обычному потребителю требуется понижение напряжения до сотен вольт.
Замечательно, что повышение и понижение напряжения в случае синусоидального переменного тока не представляет никаких сложностей. Для этого используются специальные устройства — трансформаторы.
Простейшая схема трансформатора приведена на рис. 3. На замкнутом стальном сердечнике расположены две обмотки.
Рис.3. Трансформатор
Первичная обмотка содержит витков; на неё подаётся входное напряжение . Это напряжение как раз и требуется преобразовать — повысить или понизить.
Вторичная обмотка содержит витков. К ней подсоединяется нагрузка, условно обозначенная резистором . Это — потребитель, для работы которого нужно преобразованное напряжение .
Режим холостого хода
Наиболее прост для рассмотрения холостой ход трансформатора, когда нагрузка отключена (ключ разомкнут).
Пусть напряжение на первичной обмотке меняется по закону косинуса с амплитудой :
Активное сопротивление первичной обмотки считаем очень малым по сравнению с её индуктивным сопротивлением. В таком случае, как мы знаем, сила тока в первичной обмотке отстаёт по фазе от напряжения на :
При этом трансформатор не потребляет энергию из сети, к которой он подключён.
Магнитный поток , пронизывающий витки первичной обмотки, пропорционален току и поэтому также меняется по закону синуса:
В каждом витке первичной обмотки возникает ЭДС индукции:
(7)
Следовательно, полная ЭДС индукции в первичной обмотке равна:
(8)
Стальной сердечник практически не выпускает магнитное поле наружу — линии магнитного поля почти целиком идут внутри сердечника. Магнитный поток в любом сечении сердечника одинаков; в частности, каждый виток вторичной обмотки пронизывает тот же самый магнитный поток . Поэтому в одном витке вторичной обмотки возникает та же ЭДС индукции , даваемая выражением (7), а полная ЭДС индукции во вторичной обмотке равна:
(9)
Как видим, обе ЭДС индукции в первичной и вторичной обмотках меняются синфазно. Мгновенные значения ЭДС индукции относятся друг к другу как числа витков в обмотках:
(10)
Ввиду малости активного сопротивления первичной обмотки мы можем считать, что выполнено приближённое равенство:
(11)
(вспомните рассуждение из листка «Переменный ток. 1», раздел «Катушка в цепи переменного тока»). Так как цепь вторичной обмотки разомкнута и ток в ней отсутствует, имеем точное равенство:
Итак, . Следовательно, мгновенные значения напряжений в первичной и вторичной обмотках также меняются почти синфазно. С учётом равенства (10) получаем:
(12)
Величина называется коэффициентом трансформации. Отношение мгновенных значений напряжений в (12) можно заменить отношением действующих значений и :
Если , то трансформатор является понижающим. В этом случае вторичная обмотка содержит меньше витков, чем первичная; потребитель получает меньшее напряжение, чем то, что поступает на вход трансформатора. На рис. 3 изображён как раз понижающий трансформатор.
Если же , то трансформатор будет повышающим. Вторичная обмотка содержит больше витков, чем первичная, и потребитель получает напряжение более высокое, чем на входе трансформатора.
Режим нагрузки
Теперь рассмотрим вкратце работу нагруженного трансформатора, когда ключ на рис. 3 замкнут. В этом случае трансформатор выполняет свою прямую задачу — передаёт энергию потребителю, подключённому ко вторичной обмотке.
Согласно закону сохранения энергии, передача энергии потребителю возможна только за счёт увеличения потребления энергии из внешней сети. Так оно в действительности и происходит. Давайте попробуем понять, какие физические процессы приводят к этому.
Главное заключается в том, что ввиду малого омического сопротивления первичной обмотки сохраняется приближённое равенство (11), т. е.
Напряжение задаётся внешней сетью, поэтому амплитуда ЭДС индукции остаётся прежней — равной амплитуде внешнего напряжения.
Но, с другой стороны, из выражения (8) мы знаем, что амплитуда величины равна .
Стало быть, при подключении нагрузки остаётся неизменной амплитуда магнитного потока , пронизывающего витки первичной и вторичной обмоток.
При холостом ходе магнитный поток порождался магнитным полем тока первичной обмотки (во вторичной обмотке тока не было). Теперь в создании магнитного потока участвуют два магнитных поля: поле тока первичной обмотки (оно создаёт поток ) и поле тока вторичной обмотки (оно создаёт поток ). Таким образом,
В отличие от тока , который «навязывается» первичной обмотке внешней сетью, ток — индукционный, и его направление определяется правилом Ленца: магнитное поле стремится уменьшить изменение суммарного магнитного потока . Но амплитуда этого потока, как мы уже говорили, остаётся той же, что и при холостом ходе. Как же так?
Очень просто — чтобы обеспечить неизменность величины , приходится увеличиваться магнитному потоку . Возрастает амплитуда тока первичной обмотки! Вот почему увеличивается потребление энергии из сети по сравнению с режимом холостого хода.
Первичная обмотка потребляет из сети мощность
(как и выше, в данной формуле фигурируют действующие значения мощности, напряжения и силы тока).
Нагрузка получает от вторичной обмотки мощность
Эта мощность является полезной с точки зрения потребителя. Отношение полезной мощности, получаемой нагрузкой, к мощности, потребляемой из сети — это КПД трансформатора:
Разумеется, — часть мощности теряется в трансформаторе. Потери мощности состоят из двух частей.
1. Так называемые «потери в меди», обозначаемые . Это мощность, расходуемая на нагревание первичной и вторичной обмоток:
Сколь бы малыми не были активные сопротивления и этих обмоток, они не равны нулю, и при больших токах с ними приходится считаться.
2. Так называемые «потери в стали», обозначаемые . Сюда относятся:
• Мощность, расходуемая на перемагничивание сердечника, т. е. на изменение ориентации элементарных токов под действием внешнего магнитного поля.
• Мощность, расходуемая на нагревание сердечника индукционными вихревыми токами (которые называются ещё токами Фуко). Эти токи возникают в сердечнике под действием вихревого электрического поля, порождаемого переменным магнитным полем. Для уменьшения токов Фуко сердечники собираются из листов специальной трансформаторной стали, но полностью ликвидировать эти токи, конечно же, не удаётся.
Оказывается, потери в стали не зависят от нагрузки — они определяются только амплитудой магнитного потока, которая, как мы знаем, при любой нагрузке остаётся неизменной.
Таким образом, имеем:
и для КПД трансформатора получаем следующее выражение:
(13)
Если полезная мощность мала (недогрузка трансформатора), то и КПД мал. Действительно, числитель в (13) маленький, а знаменатель — не меньше постоянной величины потерь в стали .
Если полезная мощность чрезмерно велика(перегрузка трансформатора), то КПД опятьтаки мал. Дело в том, что в этом случае велики токи и в обмотках трансформатора, и, следовательно, большой величины достигают потери в меди .
Для трансформатора существует оптимальная (так называемая номинальная) нагрузка, на которую он рассчитан. При номинальной нагрузке оказывается, что КПД трансформатора близок к единице, т. е. , или, с учётом выражений для мощностей:
Кроме того, сдвиги фаз приближённо равны нулю, так что
Следовательно, при нагрузках, близких к номинальной, имеем:
где — введённый выше коэффициент трансформации. Например, у понижающего трансформатора , и при номинальной нагрузке ток в его вторичной обмотке в раз больше тока первичной обмотки.
11.2. Первые системы передачи электроэнергии постоянным током
11.2. Первые системы передачи электроэнергии постоянным током
Историю передачи электрической энергии на расстояние можно начать с 1873 г., когда на выставке в г. Вене французский электротехник Ипполит Фонтен осуществил первую передачу мощности в 1 л.с. (т.е. около 0,7 кВт) по линии длиной 4 км с использованием постоянного тока. Следовало найти способы увеличения дальности передачи с экономически приемлемым коэффициентом полезного действия. Из закона Джоуля–Ленца известно, что потери мощности в проводах пропорциональны сопротивлению проводов и квадрату тока линии или, что то же самое, обратно пропорциональны площади поперечного сечения проводов и квадрату напряжения. Следовательно, потери в линии могли быть уменьшены или за счет увеличения сечения проводов, или за счет повышения напряжения.
В 70-х годах XIX в. был исследован первый путь, так как увеличение сечения проводников представлялось технически легче осуществимым, чем повышение напряжения. Известны опыты русского военного инженера штабс-капитана Ф.А. Пироцкого, который в 1875 г. предложил использовать в качестве проводников железнодорожные рельсы, сечение которых в 600 раз превышало сечение телеграфного провода. Опыт, проведенный на бездействовавшей ветке Сестрорецкой железной дороги, позволил передать электроэнергию на расстояние около 1 км. Несмотря на нерациональность практического направления, избранного Пироцким, его опыты привлекли внимание к проблеме передачи энергии и способствовали выявлению правильного пути для решения проблемы повышения напряжения линий передачи.
В 1880 г. профессор физики Петербургского лесного института Д.А. Лачинов (1845– 1902) на основе математических выкладок показал, что для сохранения к.п.д. передачи при увеличении сопротивления (т.е. длины) линии вnраз необходимо поднять напряжение на генераторе враз. К подобным же выводам пришел спустя более года французский инженер Марсель Депре (1843–1918), которому принадлежит заслуга практического решения вопросов передачи энергии постоянным током за счет повышения напряжения. Депре одним из первых предпринял систематические опыты по передаче электрической энергии на большие расстояния. Уже на Электрической выставке в Париже в 1881 г. он продемонстрировал небольшую установку передачи и распределения электрической энергии от одной динамо-машины постоянного тока.
На Международном конгрессе электриков, который собрался в Париже во время проведения выставки, Депре высказал предположение, что по обыкновенному телеграфному проводу диаметром 4 мм можно передавать на расстояние до 50 км мощность в 10 л.с. при мощности генератора в 16 л.с. Для осуществления такого эксперимента на практике комитет Мюнхенской электротехнической выставки 1882 г. предложил Депре воспользоваться водопадом в местечке Мисбах близ Мюнхена. Расстояние между гидротурбиной и двигателем равнялось 57 км. Несмотря на многие существенные недостатки, первый опыт передачи электрической энергии на значительное расстояние можно считать успешным. В частности, для преодоления большого сопротивления телеграфной линии Депре пришлось увеличить начальное напряжение электропередачи до 1300 В. К.п.д. электропередачи составил 25%.
В 1876 г. немецкий промышленник Вернер Сименс, посетив Ниагарский водопад, правильно оценил энергетические возможности его использования, но утверждал, что для передачи энергии водопада на расстояние 50 км потребуется линия с медным проводом диаметром 75 мм.
Рис. 11.1. Схема Тюри: Г- – генератор постоянного тока; Д – двигатель постоянного тока; Г~ – генератор переменного тока; Т – трансмиссия
В 1883 г. Депре соорудил вторую опытную установку на участке Визиль – Гренобль (Франция), протяженностью 14 км. На водопаде в Визиле была установлена гидротурбина с генератором постоянного тока высокого напряжения мощностью 11,5 л.с. К.п.д. электропередачи составил 62%. Энергия, переданная в Гренобль (около 7 л.с.), использовалась для вращения электродвигателей печатных машин.
В 1886 г. Фонтен усовершенствовал установку Депре. Соединив последовательно 4 динамо-машины постоянного тока мощностью по 25 л.с. каждая с генераторным напряжением в 1500 В, он получил мощный источник в 100 л.с. напряжением в 6 кВ. При этом в конце электропередачи полезная мощность составляла до 50 л.с. Недостатком такого метода являлось то, что при выходе из строя одного генератора прекращалась работа всей установки.
Швейцарский инженер Рэне Тюри предложил передавать электрическую энергию постоянным током при последовательном включении в линию передачи источников и приемников энергии. Этот способ, названный системой Тюри, обеспечил развитие электропередачи постоянного тока наряду с электропередачей переменного тока.
Тюри удачно реализовал предложение Фонтена, введя в систему автомат, отсоединявший неработающую машину и замыкавший затем разорванную цепь. На приемном конце передачи устанавливались последовательно включенные двигатели, приводившие в действие генераторы низкого напряжения или трансмиссию (рис. 11.1).
Первая установка по системе Тюри была пущена в Генуе (Италия) в 1893 году. Сначала она работала на напряжении 6 кВ, а затем напряжение было увеличено до 14 кВ при начальной мощности 1260 л.с. Общая длина линий электропередачи достигала 60 км.
Наиболее крупной линией постоянного тока, построенной Тюри, была линия длиной 180 км от гидростанции Мутье до Лиона. Напряжение между полюсами линии составляло 57 кВ, а передаваемая мощность – 5 МВт. При этом ток в линии поддерживался неизменным, а нагрузка изменялась за счет количества последовательно включенных машин (число которых доходило до 16!) или величины напряжения. Линия Мутье – Лион работала очень надежно в течение 30 лет. В последние годы эксплуатации ее длина была увеличена до 220 км, а напряжение электропередачи возросло до 125 кВ при передаваемой мощности до 20 МВт. Впоследствии в Европе были построены еще несколько линий постоянного тока по системе Тюри. Одна из таких линий была сооружена в Батуми.
Опыт создания линий электропередачи на постоянном токе в конце XIX века выявил существенные недостатки подобных систем, заключающиеся в том, что передача электроэнергии на генераторном напряжении ограничена низкими пределами, а постоянный ток высокого напряжения сложно использовать у потребителя, так как нужно иметь двигатель– генераторную установку для его преобразования в ток низкого напряжения.
Передача электроэнергии без проводов- от начала до наших дней / Хабр
Передача электроэнергии без проводов, это способ передачи электрической энергии без использования токопроводящих элементов в электрической цепи.
В конце XIX века открытие того, что при помощи электричества можно заставить светиться лампочку, вызвало взрыв исследований, целью которых было найти наилучший способ передачи электроэнергии.
Активно изучалась беспроводная передача энергии и в начале 20го века, когда ученые уделяли большое внимание поиску различных путей беспроводной передачи энергии. Цель исследований была проста – генерировать электрическое поле в одном месте так, чтобы затем можно было его приборами обнаружить на расстоянии. В то же время были предприняты попытки снабжения энергией на расстоянии не только высокочувствительных датчиков для регистрации напряжения, а и значительных потребителей энергии. Так, в 1904 году на выставке
St. Louis World’s Fairбыл вручен приз за успешный запуск самолетного двигателя мощностью 0,1 лошадиной силы, осуществленный на расстоянии 30 м.
Гуру «электричества» известны многим (William Sturgeon, Michael Faraday, Nicolas Joseph Callan, James Clerk Maxwel, Heinrich Hertz, Mahlon Loomas и др.), но мало кто знает, что японский исследователь Hidetsugu Yagi для передачи энергии использовал собственной разработки антенну. В феврале 1926 г. он опубликовал результаты своих исследований, в которых описал строение и способ настройки антенны Yagi.
Прим: про Никола Тесла (Nikola Tesla) я не упомянул сознательно: написано много и многими.
Очень серьёзные работы и проекты велись в СССР в период 1930-1941 гг и параллельно в Drittes Reich. Естественно, в основном, военного назначения. Естественно, в основном, военного назначения: поражение живой силы противника, уничтожение военной и промышленной инфраструктуры и т.д.
В СССР велись так же серьёзные работы по использованию СВЧ излучения для предотвращения поверхностной коррозии металлических конструкций и изделий.
Но это отдельная история. Опять надо лезть на пыльный чердак.
Один из крупнейших российских физиков прошлого столетия, лауреат Нобелевской премии, академик Пётр Леонидович Капица посвятил часть своей творческой биографии исследованию перспектив использования СВЧ-колебаний и волн для создания новых и высокоэффективных систем передачи энергии. В 1962 году в предисловии к своей монографии он писал
«… я хочу напомнить, что электротехника, прежде чем прийти на службу энергетике, в прошлом веке занималась широко только вопросами электросвязи (телеграф, сигнализация и пр.). Вполне вероятно, что история повторится: теперь электроника используется главным образом для целей радиосвязи, но её будущее лежит в решении крупнейших проблем энергетики».
Из длинного перечня фантастических технических идей, реализованных в ХХ веке, только мечта о беспроводной передаче электрической энергии продолжала оставаться нереализованной. Подробные описания энергетических лучей в фантастических романах дразнили инженеров своей очевидной потребностью, и при этом практической сложностью реализации.
Но ситуация постепенно стала меняться к лучшему.
В 1964 году эксперт в области СВЧ-электроники William C.Brown впервые испытал устройство (модель вертолета) способное принимать и использовать энергию СВЧ пучка в виде постоянного тока, благодаря антенной решётке, состоящей из полуволновых диполей, каждый из которых нагружен на высокоэффективные диоды Шоттки.
В 1964 г. William C. Brown продемонстрировал на канале CBS в программе Walter Cronkite News свою модель вертолета, получавшую достаточную для полета энергию от микроволнового излучателя.
Уже к 1976 году Вильям Браун осуществил передачу СВЧ-пучком мощности в 30 кВт на расстояние в 1,6 км с КПД превышающим 80%.
Испытания проводились в лаборатории и по заказу Raytheon Co.
Подробно (на английском) читать:
Microwave Power Transmission — IOSR Journals
The microwave powered Helicopter. William C. Brown. Raytheon Company.
В 1968 году американский специалист в области космических исследований Питер Е. Глэйзер (Peter E. Glaser) предложил размещать крупные панели солнечных батарей на геостационарной орбите, а вырабатываемую ими энергию (уровня 5-10 ГВт) передавать на поверхность Земли хорошо сфокусированным пучком СВЧ-излучения, преобразовывать её затем в энергию постоянного или переменного тока технической частоты и раздавать потребителям.
Такая схема позволяла использовать интенсивный поток солнечного излучения, существующий на геостационарной орбите (~ 1,4 кВт/кв.м.), и передавать полученную энергию на поверхность Земли непрерывно, вне зависимости от времени суток и погодных условий [2-12]. За счёт естественного наклона экваториальной плоскости к плоскости эклиптики с углом 23,5 град., спутник, расположенный на геостационарной орбите, освещён потоком солнечной радиации практически непрерывно за исключением небольших отрезков времени вблизи дней весеннего и осеннего равноденствия, когда этот спутник попадает в тень Земли. Эти промежутки времени могут точно предсказываться, а в сумме они не превышают 1% от общей продолжительности года.
Частота электромагнитных колебаний СВЧ-пучка должна соответствовать тем диапазонам, которые выделены для использования в промышленности, научных исследованиях и медицине. Если эта частота выбрана равной 2,45 ГГц, то метеорологические условия, включая густую облачность и интенсивные осадки, практически не влияют на КПД передачи энергии. Диапазон 5,8 ГГц заманчив, поскольку дает возможность уменьшить размеры передающей и приемной антенн. Однако влияние метеорологических условий здесь уже требует дополнительного изучения.
Современный уровень развития СВЧ-электроники позволяет говорить о довольно высоком значении КПД передачи энергии СВЧ пучком с геостационарной орбиты на поверхность Земли — порядка 70-75%. При этом диаметр передающей антенны обычно бывает выбран равным 1 км, а наземная ректенна имеет размеры 10 км х 13 км для широты местности 35 град. СКЭС с уровнем выходной мощности 5 ГВт имеет плотность излучаемой мощности в центре передающей антенны 23 кВт/кв.м., в центре приемной – 230 Вт/кв.м.
Были исследованы различные типы твёрдотельных и вакуумных СВЧ-генераторов для передающей антенны СКЭС. Вильям Браун показал, в частности, что хорошо освоенные промышленностью магнетроны, предназначенные для СВЧ-печей, могут быть использованы также и в передающих антенных решётках СКЭС, если каждый из них снабдить собственной цепью отрицательной обратной связи по фазе по отношению к внешнему синхронизирующему сигналу (так называемый, Magnetron Directional Amplifier — MDA).
Ректенна – высокоэффективная приёмно-преобразующая система, однако низковольтность диодов и необходимость их последовательной коммутации, может приводить к лавинообразным пробоям. Циклотронный преобразователь энергии позволяет в значительной мере устранить эту проблему.
Передающая антенна СКЭС может представлять собой обратно-переизлучающую активную антенную решётку на основе щелевых волноводов. Её грубая ориентация осуществляется механическим путём, для точного наведения СВЧ-пучка используется пилот-сигнал, излучаемый из центра приёмной ректенны и анализируемый на поверхности передающей антенны сетью соответствующих датчиков.
С 1965 по 1975 гг. была успешно завершена научная программа, руководимая Bill Brown, продемонстрировавшая возможность передачи энергии мощностью 30 кВт на расстояние более 1 мили с эффективностью 84%.
В 1978–1979 годах в США под руководством Министерства энергетики (Department of Energy – DOE) и НАСА (NASA) была выполнена первая государственная научно-исследовательская программа, направленная на определение перспектив СКЭС.
В 1995–1997 годах НАСА вновь вернулось к обсуждению перспектив СКЭС, опираясь на прогресс технологий, достигнутый к тому времени.
Исследования были продолжены в 1999–2000 годах (
Space Solar Power (SSP) Strategic Research & Technology Program).
Наиболее активно и планомерно исследования в области СКЭС проводила Япония. В 1981 году под руководством профессоров М.Нагатомо (Makoto Nagatomo) и С.Сасаки (Susumu Sasaki) в Институте космических исследований Японии были начаты исследования по разработке прототипа СКЭС с уровнем мощности 10 МВт, который мог бы быть создан с использованием существующих ракетоносителей. Создание такого прототипа позволяет накопить технологический опыт и подготовить основу для формирования коммерческих систем.
Проект был назван СКЭС2000 (SPS2000) и получил признание во многих странах мира.
В 2008 доцент кафедры физики Массачусетского Технологического Института (МИТ) Марин Солджачич (Marin Soljačić) был пробуждён от сладкого сна настойчивым пиканьем мобильного телефона. «Телефон не умолкал, требуя, чтобы я поставил его заряжаться», — рассказывает Солджачич. Уставший и не собиравшийся вставать, он стал мечтать о том, чтобы телефон, оказавшись дома, начинал заряжаться сам по себе.
Так появился WiTricity и WiTricity corporation.
В июне 2007 г. Marin Soljačić и еще несколько исследователей Массачусетского технологического института сообщили о разработке системы, в которой 60 Вт лампочка снабжалась от источника, располагавшегося на расстоянии 2 м, причем эффективность составила 40%.
По заявлению авторов изобретения, это не «чистый» резонанс связанных контуров и не трансформатор Теслы, с индуктивной связью. Радиус передачи энергии на сегодня составляет чуть больше двух метров, в перспективе – до 5-7 метров.
В целом, учеными испытывались две принципиально отличающиеся схемы.
1. В индукционной катушке или электрическом трансформаторе, которые имеют металлический или воздушный сердечник, передача энергии осуществляется путем простого электромагнитного соединения, называемого магнитной индукцией. С использованием этого метода передача и получение энергии стали осуществимы на значительном расстоянии, но для получения значительного напряжения подобным путем необходимо было расположить две катушки очень близко.
2. Если же используется магнитное резонансное сцепление, где оба индуктора настроены на взаимную частоту, значительная энергия может быть передана на немалое расстояние.
Сходные технологии лихорадочно разрабатываются и другими фирмами: компания Intel демонстрировала свою технологию WREL с КПД передачи энергии до 75%. В 2009 году фирма Sony продемонстрировала работу телевизора без сетевого подключения. Настораживает только одно обстоятельство: независимо от способа передачи и технических ухищрений, плотность энергии и напряженность поля в помещениях должна быть достаточно высокой, чтоб питать устройства мощностью несколько десятков ватт. По признанию самих разработчиков, информации о биологическом воздействии на человека подобных систем пока нет. Учитывая недавнее появление, и разный подход к реализации устройств передачи энергии, подобные исследования еще только предстоят, а результаты появятся не скоро. А мы сможем судить об их негативном воздействии только косвенно. Что-то опять исчезнет из наших жилищ, как, например, тараканы.
В 2010 году Haier Group, китайский производитель бытовой техники, представила на всеобщее обозрение на выставке CES 2010 свой уникальный продукт — полностью беспроводной LCD телевизор, основанный на исследованиях профессора Марина Солячича по беспроводной передаче энергии и беспроводном домашнем цифровом интерфейсе (WHDI).
В 2012-2015 гг. инженеры Вашингтонского университета разработали технологию, позволяющую использовать Wi-Fi в качестве источника энергии для питания портативных устройств и зарядки гаджетов. Технология уже признана журналом Popular Science как одна из лучших инноваций 2015 года. Повсеместное распространение технологии беспроводной передачи данных само по себе произвело настоящую революцию. И вот теперь настала очередь беспроводной передачи энергии по воздуху, которую разработчики из Вашингтонского университета назвали PoWiFi (от Power Over WiFi).
На стадии тестирования исследователи сумели успешно заряжать литий-ионные и никель-металл-гидридные аккумуляторы небольшой емкости. Используя роутер Asus RT-AC68U и несколько сенсоров, расположенных на расстоянии 8,5 метров от него. Эти сенсоры как раз и преобразуют энергию электромагнитной волны в постоянный ток напряжением от 1,8 до 2,4 вольта, необходимых для питания микроконтроллеров и сенсорных систем. Особенность технологии в том, что качество рабочего сигнала при этом не ухудшается. Достаточно лишь перепрошить роутер, и можно будет пользоваться им как обычно, плюс подавать питание к маломощным устройствам. На одной из демонстраций была успешно запитана небольшая камера скрытого наблюдения с низким разрешением, расположенная на расстоянии более 5 метров от роутера. Затем на 41% был заряжен фитнес-трекер Jawbone Up24, на это ушло 2,5 часа.
На каверзные вопросы о том, почему эти процессы не сказываются негативно на качестве работы сетевого канала связи, разработчики ответили, что это становится возможным благодаря тому, что перепрошитый роутер, во время своей работы, по незанятым передачей информации каналам рассылает пакеты энергии. К этому решению пришли когда обнаружили, что в периоды молчания энергия попросту утекает из системы, а ведь ее можно направить для питания маломощных устройств.
Во время исследований систему PoWiFi разместили в шести домах, и предложили жильцам пользоваться интернетом как обычно. Загружать веб-страницы, смотреть потоковое видео, а потом рассказать, что изменилось. В результате оказалось, что производительность сети не изменилась никак. То есть интернет работал как обычно, и присутствие добавленной опции не было заметным. И это были лишь первые тесты, когда по Wi-Fi собиралось относительно небольшое количество энергии.
В перспективе технология PoWiFi вполне сможет послужить для питания датчиков, встроенных в бытовую технику и военную технику, чтобы управлять ими беспроводным способом и осуществлять дистанционную зарядку/подзарядку.
Актуальным является передача энергии для БПЛА (вероятнее всего уже по технологии PoWiMax или от радиолокатора самолёта носителя):
→ LOCUST — Swarming Navy Drones
→ Пентагон успешно испытал рой из 103 беспилотников
→ Intel управляла шоу беспилотников во время выступления Леди Гаги в перерыве Суперкубка США
Для БПЛА негатив от закона обратных квадратов (изотропно-излучающая антенна) частично «компенсирует» ширина луча антенны и диаграмма направленности:
Ведь БРЛС ЛА в импульсе может выдавать под 17 кВт энергии ЭМИ.
Это не сотовая связь -где ячейка должна обеспечить связь конечным элементам на 360 градусов.
Допустим такая вариация:
Самолёт носитель ( для Perdix) это F-18 обладает (сейчас) БРЛС AN/APG-65:
максимальная средняя излучаемая мощность по 12000 Вт
или в перспективе будет иметь AN/APG-79 AESA:
в импульсе должен выдавать под 15 кВт энергии ЭМИ
Этого вполне достаточно, что бы продлить активную жизнь Perdix Micro-Drones с нынешних 20 минут до часа, а может и больше.
Скорее всего будет использоваться промежуточный дрон Perdix Middle, которого будет облучать на достаточном расстоянии БРЛС истребителя, а он в свою очередь осуществит «раздачу» энергии для младших братьев Perdix Micro-Drones по PoWiFi/PoWiMax, параллельно обмениваясь с ними информацией (полётно -пилотажной, целевыми задачами, координацией роя).
Возможно вскоре дело дойдет и до зарядки сотовых телефонов, и других мобильных устройств, которые находятся в зоне действия Wi-Fi, Wi-Max или 5G?
Послесловие: 10-20 лет, после широкого внедрения в повседневную жизнь многочисленных электромагнитных излучателей СВЧ (Мобильные телефоны, Микроволновые печи, Компьютеры,WiFi,Blu tools и т.д.) внезапно тараканы в больших городах вдруг превратились в раритет! Теперь таракан- насекомое, которое можно встретить разве что в зоопарке. Они неожиданно исчезли из домов, которые раньше так любили.
ТАРАКАНЫ КАРЛ!
Эти монстры лидеры списка «радиорезистентных организмов» бесстыдно капитулировали!
Справка
LD 50 — средняя летальная доза, то есть доза убивает половину организмов в эксперименте; LD 100 — летальная доза убивает всех организмов в эксперименте.
Кто следующий на очереди?
Допустимые уровни излучения базовых станций мобильной связи (900 и 1800 МГц, суммарный уровень от всех источников) в санитарно-селитебной зоне в некоторых странах заметно различаются:
Украина: 2,5 мкВт/см². (самая жесткая санитарная норма в Европе)
Россия, Венгрия: 10 мкВт/см².
Москва: 2,0 мкВт/см². (норма существовала до конца 2009 года)
США, Скандинавские страны: 100 мкВт/см².
Временно допустимый уровень (ВДУ) от мобильных радиотелефонов (МРТ) для пользователей радиотелефонов в РФ определён 10 мкВт/см² (Раздел IV — Гигиенические требования к подвижным станциям сухопутной радиосвязи СанПиН 2.1.8/2.2.4.1190-03 «Гигиенические требования к размещению и эксплуатации средств сухопутной подвижной радиосвязи» ).
В США Сертификат выдается Федеральной комиссией по связи (FCC) на сотовые аппараты, максимальный уровень SAR которых не превышает 1,6 Вт/кг (причем поглощенная мощность излучения приводится к 1 грамму ткани органов человека).
В Европе, согласно международной директиве Комиссии по защите от неионизирующего излучения (ICNIRP), значение SAR мобильного телефона не должно превышать 2 Вт/кг (при этом поглощенная мощность излучения приводится к 10 граммам ткани органов человека).
Сравнительно недавно в Великобритании безопасным уровнем SAR считался уровень равный 10 Вт/кг. Такая же примерно картина наблюдалась и в других странах.
Принятую в стандарте максимальную величину SAR (1,6 Вт/кг) даже нельзя с уверенностью отнести к «жестким» или к «мягким» нормам.
Принятые и в США и в Европе стандарты определения величины SAR (все нормирование микроволнового излучения от сотовых телефонов, о котором идет речь базируется только на термическом эффекте, то есть связанном с нагреванием тканей органов человека).
ПОЛНЫЙ ХАОС.
Медицина до сих пор пока не дала внятного ответа на вопрос: вреден ли мобильный/WiFi и насколько?
А как будет с беспроводной передачей электроэнергии СВЧ технологиями?
Тут мощности не ватты и мили ватты, а уже кВт…
Прим: Типичная WiMAX базовая станция излучает мощность на уровне приблизительно +43 дБм (20 Вт), а станция мобильной связи обычно передает на +23 дБм (200 мВт).
АО «МСК Энерго»
ПЕРЕДАЧА ЭЛЕКТРОЭНЕРГИИ
Услугами по передаче электрической энергии называется комплекс организационно и технологически связанных действий, обеспечивающих передачу электрической энергии через технические устройства электрических сетей в соответствии с техническими регламентами.Потребителями услуг по передаче электрической энергии являются лица, владеющие на праве собственности или на ином законном основании энергопринимающими устройствами технологически присоединенными в установленном порядке к электрической сети ЗАО «Королёвская электросеть», а также энергосбытовые организации и гарантирующие поставщики в интересах обслуживаемых ими потребителей электрической энергии.
Услуги по передаче электрической энергии предоставляются на основании договоров оказания услуг по передаче электрической энергии, заключаемых потребителями самостоятельно или в их интересах обслуживающими их гарантирующими поставщиками или энергосбытовыми организациями. Гарантирующие поставщики и энергосбытовые организации заключают с сетевыми организациями договоры оказания услуг по передаче электрической энергии в отношении точек поставки на розничном рынке обслуживаемых ими потребителей, если условиями договоров, заключенных ими с потребителями, предусмотрено обеспечение оказания услуг по передаче электрической энергии в интересах и за счет потребителя.
Договоры оказания услуг по передаче электрической энергии заключаются в порядке, установленном Правилами недискриминационного доступа к услугам по передаче электрической энергии и оказания этих услуг.
- Типовой договор на оказании услуг по передаче электрической энергии.
Аварийные ограничения осуществляются в соответствии с графиками аварийного ограничения, а также посредством действия аппаратуры противоаварийной и режимной автоматики.
Графики аварийного ограничения включают в себя 2 вида графиков:
- графики ограничения потребления, в соответствии с которыми потребители заранее уведомляются о необходимости ограничить потребление электрической энергии (мощности) и самостоятельно выполняют технические (технологические) мероприятия, обеспечивающие снижение потребления в указанных в уведомлении объемах и периодах суток.
- график временного отключения потребления , в соответствии с которыми без предварительного уведомления сетевой организацией или системным оператором производятся отключения линий электропередачи. При этом также может предусматриваться отключение электроустановок непосредственно персоналом потребителей.
Графики временного отключения потребления вводятся в случае невозможности введения графиков ограничения потребления в сроки, необходимые для предупреждения или предотвращения аварии. Сетевая организация извещает потребителей о введении графиков временного отключения потребления незамедлительно после их введения.
- Утвержденный график временного отключения потребления на 2010-2011 год.
Способы передачи показаний
Интернет
Показания заполняются и передаются посредством специального сервиса «Передать показания» на официальном сайте АО «Ульяновскэнерго». Наиболее простой, наглядный и удобный способ передачи показаний. Осуществляется онлайн контроль вводимых данных. Идентификация потребителей осуществляется по номеру договора (лицевого счета) или адресу. Имеется возможность сразу вводить показания по нескольким тарифам и нескольким точкам учёта.
СМС сообщение
Инструкция по передаче показаний приборов учёта электрической энергии
с помощью СМС сообщений
1. Номер телефона для передачи СМС сообщений: +7 937 275 59 99
+7 937 275 59 99– единый телефонный номер для передачи СМС сообщений с показаниями прибора учёта электрической энергии для граждан потребителей АО «Ульяновскэнерго», проживающих на территории Ульяновской области. (Стоимость передачи показаний равна стоимости исходящего СМС сообщения в тарифном плане абонента сотового оператора).
2. Формат СМС сообщения: (однотарифный учет) ZZZZZZ L DDDDDD
(многотарифный учет) ZZZZZZ L DDDDDD NNNNNN PPPPPP
Сообщение может быть передано с любого номера мобильного телефона или через интернет с использованием соответствующего интернет-сервиса.
ZZZZZZZZZ – номер договора (обязательно указывается при первой передаче показаний, а также в случае передачи показаний по нескольким договорам)
L – номер точки учёта (необязательное поле, необходимо при наличии нескольких точек учёта у договора)
DDDDDD – показание электросчётчика (или показание по первому тарифу в случае многотарифного учёта)
NNNNNN – показание по второму тарифу (необязательное поле, необходимо при наличии второго тарифа)
PPPPPP – показание по третьему тарифу (необязательное поле, необходимо при наличии третьего тарифа)
Все элементы в сообщении отделяются друг от друга пробелом.
Если номер договора неизвестен, его можно увидеть в счёте или квитанции об оплате, на интернет-сайте АО «Ульяновскэнерго» www.ulenergo.ru в разделе передачи показаний, указав свой адрес, или узнать его, обратившись в любой пункт очного обслуживания потребителей АО «Ульяновскэнерго».
Одно сообщение передаёт показание по одной точке учёта.
В следующем примере передаётся текущее показание прибора учёта электроэнергии «4352» по договору «168532011» по точке учёта «1».
3. Привязка номера телефона и номера договора
Пример СМС сообщения: 168532011 1 4352
Привязка номера телефона к номеру договора позволяет не указывать в СМС сообщениях номер договора и, таким образом, максимально упростить передачу показаний. Эта привязка осуществляется автоматически при указании номера договора при первой передаче показаний с использованием СМС. В дальнейшем номер договора можно не указывать.
Если по одному договору показания передавались с разных телефонных номеров, привязка осуществляется со всеми из них.
В случае передачи показаний с одного номера по нескольким договорам или отправки сообщений через соответствующий интернет-сервис привязка не осуществляется и указание номера договора при передаче показаний является обязательным.
При корректной передаче показаний, потребителю придёт ответное сообщение, что показания приняты.
4. Обратная связь
В случае нарушения формата СМС сообщения или передачи неверных данных, потребителю будет направлено соответствующее сообщение с указанием, в чем сделана ошибка.
Система максимально лояльна к потребителю, пытается самостоятельно определить минимальный формат передачи показаний для каждого конкретного случая, не заставляя вводить лишние данные. Т.е., при наличии одного договора, одной точки учёта и одного тарифа можно не указывать в СМС сообщении номер договора и номер точки учёта, а достаточно ввести и передать одно число – показание прибора учёта.
Телефон
Показания приборов учёта электрической энергии могут передаваться по телефону 75-59-99 ( в федеральном формате +7 937 275 59 99)
Новый сервис доступен абонентам при наличии кнопочного аппарата стационарной телефонной сети либо мобильного телефона. Позвонив по номеру телефона 75-59-99 можно самостоятельно передавать показания индивидуальных приборов учета, узнавать состояние договоров и тарифы на электроэнергию, а в случае необходимости и возникновении вопросов также связаться с операторами.
Последовательность операций:
- Позвоните по номеру 75-59-99
- Переведите Ваш телефон в тональный режим, нажав на аппарате клавишу * («звездочка»).
- Для передачи показаний прибора учета:
— нажмите клавишу «1»
— введите номер договора (лицевого счета), нажмите клавишу * («звездочка») и дождитесь голосового подтверждения о наличии данного договора в базе
— нажмите клавишу «2»
— введите показания Вашего прибора учета и в конце нажмите клавишу * («звездочка»)
— дождитесь голосового подтверждения о приеме показаний прибора учета.
Внимание! Если Ваш прибор учета не одноставочный, а дифференцированный по зонам суток, то будет предложено сначала ввести показания по тарифу «День», а затем по тарифу «Ночь»
В любой момент с помощью голосового помощника можно переключиться для связи с оператором. Если на момент звонка все операторы заняты, Вас попросят перезвонить позже. Если звонок был совершен в нерабочее время Центра обслуживания клиентов, Вас также попросят перезвонить в рабочее время.
Офис
Приём показаний осуществляется в офисах ВСЕХ структурных подразделений компании путём заполнения специального бланка . Бланк используется для удобства заполнения и обработки, а также обеспечения достоверности передаваемых данных. После заполнения бланк передаётся сотрудникам компании.
Оплата
Уважаемые потребители, также вы можете передать показания приборов учёта путём оплаты электроэнергии.
Указанный способ передачи показаний «Телефон» актуален для жителей города Ульяновска.
Граждане, проживающие на территории Ульяновской области (кроме города Ульяновска), могут передавать показания аналогичным образом, но в адрес ближайших территориальных структурных подразделений (участков) АО «Ульяновскэнерго», расположенных в районных центрах и некоторых других населённых пунктах Ульяновской области. Координаты структурных подразделений
Высоковольтные электрические линии — Power Lines Inc
Безопасность электрических контактов
Электричество хочет достичь земли. Объект на земле все еще может быть наэлектризован, не касаясь верхнего провода, потому что электричество может проходить через воздух. Из-за этого следует соблюдать дистанцию между собой, строительной и сельхозтехникой, воздушными линиями электропередач.
Национальный кодекс электробезопасности рекомендует безопасное расстояние в зависимости от напряжения и расстояния от земли.При работе рядом с воздушными линиями или вокруг них не следует изменять уровень земли без предварительной консультации с вашей коммунальной компанией. Оборудование и механизмы всегда должны находиться на безопасном расстоянии от высоковольтных линий в зависимости от обстоятельств.
Такие вещи, как воздушные змеи, очень опасны вблизи воздушных линий высокого напряжения. Если веревка от воздушного змея пересекает провода, она может замкнуть цепь, передавая электричество человеку, держащему веревку.
Риск поражения электрическим током
Оборудование должно иметь надлежащее заземление, чтобы избежать поражения электрическим током.Если часть оборудования соприкасается с линиями высокого напряжения и не заземлена должным образом, любой, кто прикоснется к этому оборудованию, может получить электрошок. Правильное заземление снижает риск поражения электрическим током. На силу удара влияет ряд факторов, таких как напряжение, расстояние от проводника, размер объектов и расстояние до земли.
Линии высокого напряжения и здоровье
Несмотря на опасения, что проживание рядом с высоковольтными линиями электропередач может быть небезопасным, с 1970 года ученые провели множество исследований, в том числе исследование, профинансированное Конгрессом в 1992 году, а затем снова Американским физическим обществом, которое не обнаружило корреляции между раком и полями линий электропередачи.
В 1999 году Национальный исследовательский совет Национальной академии наук пришел к выводу, «что имеющиеся данные не показывают, что воздействие этих полей представляет опасность для здоровья. . . . »
Высокое значение линий высокого напряжения
Высоковольтные линии электропередачи являются важной частью энергетической инфраструктуры, от которой мы зависим. Их устанавливают и обслуживают квалифицированные специалисты, и они требуют уважения из-за энергии, которую они несут.
Энергосистема, от которой мы зависим, настолько надежна, что мы часто принимаем это как должное.В следующий раз, когда вы щелкнете выключателем и включите свет, подумайте о том, как проделали это простое действие. И как в прошлые годы почти вся человеческая деятельность прекращалась после захода солнца. Вещи, которые мы принимаем как должное, являются важной частью нашего современного общества. Мы ценим упорный труд и профессионализм, которые необходимы для поддержания этой важной части нашей жизни.
Проблемы и решения электросетей
Многие из электрических передающих сетей, эксплуатируемых во всем мире, были спроектированы и построены более полувека назад.Хотя изменения и обновления, очевидно, вносились в течение многих лет, системы, как правило, разрабатывались с учетом очень иных ресурсов, чем те, которые регулярно появляются в сети сегодня. Однако для большинства проблем, создаваемых возобновляемыми источниками энергии и распределенными энергоресурсами, есть реальные решения, которые могут привести к надежно функционирующей современной энергосистеме.
Когда в 1870-х и 1880-х годах были созданы первые системы производства, передачи и распределения электроэнергии, электроэнергия вырабатывалась локально на малых электростанциях и распределялась по цепям постоянного тока (DC).К концу 19 века в отрасли произошел переходный период. Строительство более крупных электростанций переменного тока стало предпочтительным решением для многих национальных электрических сетей. Такая конструкция центральной электростанции сегодня остается нормой в большинстве регионов мира.
Однако, поскольку возобновляемые источники энергии продолжают расти, потребности меняются. Многие атомные и угольные электростанции были выведены из эксплуатации, что создает ряд проблем для сетевых операторов.
Интеграция возобновляемых источников энергии
Питер Лундберг, глобальный менеджер по продукции HVDC в Hitachi ABB Power Grids, сказал, что многие сети по всему миру нуждаются в ремонте не только из-за возраста, но и для повышения надежности и функциональности, чтобы в них можно было разместить новые элементы, которые усложнили трансмиссию. сетка.«Важнейшая вещь и большая проблема для нас — это интеграция возобновляемых источников энергии — солнечной и ветровой — и переход к менее традиционной генерации», — сказал Лундберг POWER .
Одна из сетевых проблем, создаваемых возобновляемыми источниками энергии, заключается в том, что солнечные панели и ветряные турбины часто располагаются далеко от того места, где находились списанные угольные и атомные электростанции. Обычные электростанции обычно располагались довольно близко к центрам нагрузки; тогда как возобновляемые источники энергии могут быть размещены или построены на открытых пространствах вдали от городских районов.
«Вы можете получить новые узкие места в сети, которые вызовут напряжение. У вас есть новые потоки энергии, и возобновляемая генерация намного более нестабильна, чем обычная », — сказал Лундберг. «Итак, вам нужен гораздо более умный и быстрый контроллер для вашей сети электропередачи», — сказал он, добавив, что Hitachi ABB Power Grids предлагает хорошие решения для поддержки более умной и быстрой электросети.
Однако не все проблемы, связанные с сетью, являются техническими; есть также политические и нормативные проблемы, которые необходимо решить.«Чтобы обновить стареющую сеть и сделать ее более гибкой, нам все еще не хватает некоторых политических и нормативных рамок, связанных с изменением рыночной картины», — сказал Лундберг. «Мы постоянно работаем с регулирующими органами и политиками, чтобы прояснить, как наши клиенты должны получать деньги с помощью новых схем», — сказал он.
Лундберг указал на инициативу Германии Energiewende (энергетический переход) как на один из примеров успеха. Правительство заявило, что Energiewende — это «фундаментальная реструктуризация и перестройка энергетической политики Германии.«Цель страны — отказаться от ядерной и ископаемой энергии и полностью перейти на возобновляемые источники энергии. Хотя этот процесс не прошел без проблем, Лундберг сказал, что прогрессивная политика Германии привела к положительным изменениям.
Мониторинг воздушных линий
Джонатан Мармилло, соучредитель и вице-президент по управлению продуктами LineVision, компании по мониторингу воздушных линий, согласился, что старение линий электропередач вызывает беспокойство. Он отметил среднюю линию передачи в США.ему больше 40 лет, и он с течением времени подвергался сильному стрессу. LineVision предоставляет коммунальным предприятиям инструмент, позволяющий лучше понять нагрузку на их сеть, помогая им оптимизировать производительность активов.
Инструмент имеет два датчика: датчик электромагнитного поля и датчик обнаружения света и дальности (LiDAR). Он может быть установлен на опорах передачи или распределения (Рисунок 1) и не зависит от напряжения. Система измеряет критические свойства линии, такие как движение, ток, МВт, Вар, коэффициент мощности и многое другое.Используя эту информацию, расширенная аналитика определяет температуру проводника, натяжение и полный диапазон движения, включая провисание и выброс, и все это, не касаясь линий.
1. LineVision может помочь коммунальным службам лучше понять состояние воздушной линии, непрерывно отслеживая движение и зазоры проводов, а также температуры и другие параметры, влияющие на номинальные динамические нагрузки. Предоставлено: LineVision |
«Это фундаментальный поворотный момент в отрасли, потому что отключение или установка оборудования на проводник, когда он находится под напряжением, иногда запрещается коммунальными предприятиями по причинам эксплуатации, безопасности или риска, и это может быть очень сложно. запланировать отключение, или им придется использовать «горячие палки» и автовышки или вертолеты для установки оборудования, что чрезвычайно дорого и требует много времени.Таким образом, мы устраняем ряд препятствий на пути внедрения этого типа технологии, устанавливая датчики непосредственно на башни, конструкции или опоры », — сказал Мармилло. «И мы собираем расширенную аналитику на основе этих данных и отправляем ее в коммунальные службы, а также помогаем им понять данные, чтобы они могли иметь эту информацию, необходимую для принятия решений».
СистемыLineVision развернуты в Северной Америке, Европе и Океании. Компания также была недавно выбрана для демонстрации своей технологии в рамках программы Incubatenergy Labs Challenge, проводимой Исследовательским институтом электроэнергетики (EPRI).Этот проект проводится Управлением долины Теннесси (TVA). «Это будет краткосрочный проект с быстрой отдачей, чтобы продемонстрировать не только TVA, но и более широкому сообществу EPRI и отрасли, какое влияние эти новые наборы данных могут оказать на операционные решения для коммунальных предприятий», — сказал Мармилло. EPRI сообщает в пресс-релизе, что фасилитаторы проекта представят свои выводы во время демонстрационного дня Incubatenergy Labs Challenge, который, как планируется, проведет Ameren Corp.в Сент-Луисе, штат Миссури, 14 октября 2020 г.
Динамические характеристики линии
Еще одним преимуществом системы мониторинга LineVision является то, что она позволяет динамически регулировать характеристики линии. Например, все линии электропередач имеют статические и / или сезонные ограничения тока / силы тока для предотвращения перегрузки и повреждения линий. Однако фактическая нагрузка, которую линия может безопасно нести, сильно зависит от условий окружающей среды в любой момент времени.
«Было показано, что увеличение скорости ветра перпендикулярно линии на три фута в секунду увеличит пропускную способность этой линии на 44%», — сказал Мармилло, ссылаясь на исследование Министерства энергетики.«Таким образом, это поможет уменьшить заторы в тех областях, которые имеют тепловые ограничения, и это может позволить нам помочь включить дополнительную возобновляемую энергию в сеть».
Мармилло отметил, что ветряные турбины часто располагаются в малонаселенных районах с сильным ветром вдали от центров нагрузки. Это означает, что мощность должна передаваться на большие расстояния, иногда через перегруженные участки сети. Однако, если есть ветер, вращающий турбины, тот же самый ветер, вероятно, также будет охлаждающим проводником, что увеличивает их эффективную мощность.Таким образом, внимательно следя за температурой в трубопроводе, можно увеличить производительность, не допуская сокращений.
Динамические линейные рейтинги также могут принести пользу производителям ископаемого топлива и атомным электростанциям, поскольку они устраняют перегрузку в энергосистеме. Есть, по крайней мере, несколько примеров летних ограничений в Северо-Востоке США, которые вынуждали направлять менее выгодные ресурсы, но если бы действовали рейтинги динамической нагрузки, можно было бы развернуть более благоприятную генерацию.
Мармилло указал на исследование, проведенное LineVision совместно с Southwest Power Pool (SPP), региональным оператором передачи в центральной части США.С., чтобы подчеркнуть суть. «Мы показали, что во время, когда [SPP] посылал рыночный сигнал о перегрузке на определенной линии передачи, наш датчик фактически показывал, что была дополнительная пропускная способность выше статического предела, и что фактически перегрузка была фиктивной. Этого не должно было происходить, если бы они использовали динамические рейтинги строк, предоставляемые нашей системой », — сказал он.
Реактивная мощность, ток короткого замыкания и стабильность частоты
Бернд Ниманн, менеджер по развитию бизнеса FACTS (гибкие системы передачи переменного тока) в Siemens Energy, объяснил несколько проблем, с которыми он столкнулся в связи с переходом от ископаемой и ядерной генерации к возобновляемым источникам энергии.Ниманн сказал, что есть три основных эффекта: реактивная мощность, ток короткого замыкания и стабильность частоты уменьшаются, когда большие обычные вращающиеся генераторы удаляются из сети.
«Недостаток реактивной мощности означает, что у нас есть колебания напряжения», — сказал Ниманн POWER . «Мы должны ввести дополнительную реактивную мощность в сеть, что обычно делалось обычными электростанциями и некоторыми статическими компенсирующими устройствами по всей сети. Теперь все меняется. У нас новая топология, и нам нужны гибкие и мощные решения для компенсации реактивной мощности.”
Кроме того, отключение обычных электростанций снизило уровни тока короткого замыкания в системе. «Раньше у нас были эти большие вращающиеся генераторы, и в случае короткого замыкания где-то в сети, что может произойти — это нежелательно, но случается — задача состоит в том, чтобы отключить линии или части от сети, которые затронуты. коротким замыканием », — пояснил Ниманн. «Поэтому у нас есть устройства, распознающие и локализующие короткие замыкания. И, конечно же, вам нужно, чтобы в короткое замыкание протекал определенный ток, иначе вы не сможете отличить ток короткого замыкания от обычного тока нагрузки.”
Ниманн сказал, что ветряные электростанции и инверторы не могут реально покрыть или обеспечить достаточный ток короткого замыкания, потому что расстояние между источником питания и нагрузкой может быть довольно большим. Кроме того, инверторы часто ограничены максимальным током, что означает, что они ограничивают ток, блокируют или отключаются при воздействии перегрузки по току; следовательно, они не способствуют возникновению коротких замыканий. Если токи короткого замыкания становятся слишком низкими из-за отказа от вращающихся масс или вращающихся генераторов, необходимо принять другие меры для компенсации.Одним из решений является добавление в сеть синхронных конденсаторов (рис. 2) для обеспечения определенного количества тока короткого замыкания.
2. Замена существующих электростанций возобновляемыми источниками энергии приводит к снижению прочности системы. Решением для компенсации недостающего тока короткого замыкания и инерции является синхронный конденсатор, показанный здесь. Предоставлено: Siemens Energy |
Другим следствием потери вращающейся массы в системе является нестабильность частоты.Электрические сети, как правило, представляют собой системы с частотой 50 или 60 Гц, в зависимости от конструкции страны. В любом случае операторы сети должны принять меры для балансировки системы и поддержания номинальной частоты, и это должно произойти очень быстро, чтобы избежать отключений. Когда в сети происходит отклонение или добавление большой нагрузки и в системе недостаточно вращающейся массы для обеспечения стабильности частоты, возникают проблемы.
«В портфеле Siemens также есть решения, охватываемые гибкими системами передачи переменного тока, которые обеспечивают инерцию системы», — сказал Ниманн.«Когда происходит частотное событие, оно имитирует инерцию. Например, это может быть синхронный конденсатор с маховиком, подключенным для увеличения массы, вращающейся за валом, или это может быть решено с помощью специально разработанных силовых электронных устройств с суперконденсаторами, STATCOM [статический синхронный компенсатор] с дополнительными характеристиками поддержки сети. ” ■
— Аарон Ларсон — исполнительный редактор POWER.
Электроэнергия может передаваться по воздуху
B EHIND NIKOLA TESLA’S Бывшая лаборатория в Ворденклиффе на Лонг-Айленде, штат Нью-Йорк, является старым фундаментом.Это все, что осталось от 57-метровой башни, которую Тесла начал строить в 1901 году в рамках эксперимента по беспроводной передаче информации и электричества на большие расстояния. Это наполовину сработало. Как он и предсказывал, беспроводная связь изменила мир. Но ему не удалось заставить электричество путешествовать очень далеко. Как следствие, в течение пяти лет работы прекратились, а башня была позже списана, чтобы помочь ему выплатить долги. Тесла — пионер, который, среди прочего, разработал генерацию и передачу переменного тока, — исчез в относительной безвестности.
Послушайте эту историюВаш браузер не поддерживает элемент
Больше аудио и подкастов на iOS или Android.
И так оставалось до тех пор, пока Илон Маск не возродил имя Tesla в качестве бренда его компании по производству электромобилей. Теперь видение Теслы о беспроводной передаче энергии, похоже, тоже возвращается. Фирма Emrod из Окленда в сотрудничестве с Powerco, дистрибьютором электроэнергии в Новой Зеландии, разработала прототип системы для использования в закрытом испытательном центре.Затем, в рамках отдельного проекта, планируется передать энергию от солнечной фермы на Северном острове клиенту в нескольких километрах.
Цель состоит в том, чтобы передавать мощность в виде узкого луча микроволн. Это устранит два фундаментальных недостатка в плане Теслы. Один из них заключался в том, как взимать с людей плату за электричество, которое они могут просто черпать из воздуха. Другой — необходимость преодолеть закон распространения излучения, который гласит, что сила сигнала обратно пропорциональна квадрату расстояния, которое он прошел от передатчика.В результате мощность сигнала резко падает даже на коротких расстояниях. Передача мощности узким лучом вместо излучения во всех направлениях помогает свести к минимуму проблему.
Энергетическое излучение, как известен процесс Эмрода, было опробовано и раньше, но в основном для военных приложений или для использования в космическом пространстве. В 1975 году NASA , американское космическое агентство, использовало микроволны, чтобы послать 34k W электроэнергии на расстояние 1,6 км — рекорд, который все еще сохраняется. Однако он никогда не разрабатывался для коммерческого использования.
Операция Эмрода начнется осторожно. Он начнется с передачи того, что Грег Кушнир, основатель фирмы, описывает как «несколько киловатт» на расстояние 1,8 км. Затем он будет постепенно увеличивать мощность и расстояние. Важнейшей переменной является эффективность, с которой это можно сделать. По словам Кушнира, сейчас это около 60%. Этого, как он считает, уже достаточно, чтобы сделать передачу энергии коммерчески жизнеспособной в некоторых обстоятельствах, например, в удаленных районах, не тратя деньги на дорогостоящие линии электропередач.Но, чтобы улучшить положение, у Эмрода есть еще два уловки в рукаве. Один из них — использовать реле. Другой — приправить приемники так называемыми метаматериалами.
Реле, которые представляют собой пассивные устройства, которые не потребляют никакой энергии, работают как линзы, перефокусируя микроволновый луч и отправляя его по своему пути с минимальными потерями при передаче. Они также могут направить его, если необходимо, в новом направлении. Это означает, что передатчик и приемник не обязательно должны находиться в зоне прямой видимости друг друга.
Метаматериалы — это композиты, содержащие крошечные количества проводящих металлов и изолирующие пластмассы, расположенные таким образом, что они определенным образом взаимодействуют с электромагнитным излучением, таким как микроволны. Они уже используются в так называемых маскирующих устройствах, которые помогают военным кораблям и военным самолетам укрываться от радаров. Но их также можно использовать в приемной антенне для более эффективного преобразования электромагнитных волн в электричество.
Распространение мощных микроволн по воздуху сопряжено с риском.В конце концов, подобные волны — это средства, с помощью которых микроволновые печи нагревают то, что в них помещено. Эмрод говорит, что кратковременное воздействие его лучей не должно причинить никакого вреда людям или животным, поскольку плотность мощности относительно низкая. Тем не менее, чтобы избежать несчастных случаев, лучи будут окружены так называемыми лазерными завесами. Это маломощные лазерные лучи, которые сами по себе не вредны. Но если занавес сдвигается из-за вмешательства таких вещей, как птицы или низколетящие вертолеты (которые в Новой Зеландии используются для задержания овец), это прерывание будет немедленно обнаружено, и микроволновая передача временно отключится.Батареи на принимающей стороне будут заряжаться во время любых отключений.
Если power-beaming действительно получит успех, у Emrod не будет этой области, потому что ряд других фирм работают над этой идеей. TransferFi, базирующаяся в Сингапуре, разрабатывает систему, которая формирует лучи радиоволн, которые обычно имеют более низкую частоту, чем микроволны, для передачи мощности конкретным приемным устройствам. Это краткосрочная идея, разработанная для питания гаджетов на фабриках и в домах.
Американская компания PowerLight Technologies работала с вооруженными силами этой страны над использованием лазеров для передачи энергии на удаленные базы, а также для питания беспилотных летательных аппаратов в воздухе.Компания также уделяет внимание коммерческим приложениям. Так же поступает и японская инжиниринговая фирма Mitsubishi Heavy Industries. В частности, у Mitsubishi большие амбиции. Помимо промышленного применения на Земле, он изучает возможности использования этой технологии для передачи энергии на землю с геостационарных спутников, оснащенных солнечными панелями. Для этого потребуется передать его на расстояние более 35 000 км. Это не столько «поднять меня, Скотти», сколько «поднять». ■
Примечание редактора (23 февраля 2020 г.): В эту статью были внесены поправки, чтобы прояснить, что Эмрод реализует два отдельных проекта.
Эта статья появилась в разделе «Наука и технологии» печатного издания под заголовком «Смотри, никаких проводов!»
Сенаторы спорят по поводу политики увеличения полномочий FERC по размещению трансмиссий
Краткое описание погружения:
Попытка сорвать усилия Сената предоставить федеральным регулирующим органам больше полномочий по размещению линий электропередач вызвала в среду дебаты по поводу расширения линии электропередачи.
сенатор Роджер Маршалл, R-Kan.во время слушаний сенатского комитета по энергетике и природным ресурсам (ENR), рассматривающего законопроект, который будет инвестировать в энергетику и внешнюю инфраструктуру, предложил поправку, которая сокращает раздел в законодательстве, который расширит разрешительные полномочия Федеральной комиссии по регулированию энергетики. Он утверждал, что эта политика может перевесить озабоченность на уровне штата, в то время как сенаторы-демократы возражали, что необходимы более широкие федеральные полномочия, чтобы построить линию передачи, необходимую для быстрого ввода в сеть большего количества возобновляемой энергии.
- Поправка
Маршалла не была принята, но была поддержана Национальной ассоциацией уполномоченных по регулированию коммунальных предприятий (NARUC) и вызвала дебаты о том, как Конгрессу следует улучшить размещение проектов по передаче электроэнергии высокого напряжения.
Dive Insight:
Трансмиссия широко считается ключевым инструментом, необходимым для экономичного ускорения декарбонизации энергосистемы. Но для строительства линии электропередачи могут потребоваться годы, требующиеся для работы с различными органами, выдающими разрешения и выбирающими площадку, и эксперты говорят, что оптимизированное межрегиональное планирование позволит ветровым и солнечным ресурсам более эффективно перетекать в районы с высоким спросом.
Сенат приступил к рассмотрению некоторых разрешительных ограничений, которые эксперты по передаче рекомендовали решить Конгрессу, предложив уточнить в законодательстве, находящемся в настоящее время на рассмотрении комитета ENR, что FERC имеет абсолютные полномочия в разрешении размещения линий электропередачи вдоль коридоров электропередачи, представляющих национальный интерес.
Такие коридоры определены Министерством энергетики США как регионы в США, где население выиграет от дополнительной передачи из-за перегруженности линий электропередач в сочетании с высоким спросом.Эти органы были первоначально созданы республиканцами в соответствии с Законом об энергетической политике 2005 г., но решения судов в 2009 и 2011 гг. Фактически лишили федеральных властей полномочий по размещению электроэнергии для передачи электроэнергии.
Его повторное внедрение в этом году важно для межрегионального планирования передачи, учитывая, что иногда может потребоваться всего один комиссар округа, чтобы «заправить» весь проект передачи, который в противном случае может поддержать остальная часть штата, сказал Роб Грамлих, исполнительный директор организации «Американцы за чистоту». Energy Grid, основатель и президент Grid Strategies.
«Если нет федеральных властей, то проект окончен. Так что поддержка полезна», — сказал он. «Вероятно, это будет большая палка, которую никогда не будут использовать, но она может изменить динамику и перспективу на местности».
Но некоторые члены комитета-республиканцы возразили против предоставления FERC абсолютных полномочий по размещению в этих обозначенных Министерством энергетики областях, утверждая, что последнее слово в решении вопроса о том, проходит ли линия электропередачи через их территорию, должны иметь государства. Поправка Маршалла полностью удалила бы это положение из предлагаемого законодательства.
«По крайней мере, при нынешней структуре, регулирующий орган нашего штата может принимать во внимание вопросы, которые важны для жителей Канзаса, Западной Вирджинии или штата Мэн, и принимать решения, которые в большей степени отражают эти проблемы», — сказал Маршалл. представляя свою поправку.
Согласно нынешнему предложению, «FERC будет иметь де-факто полномочия утверждать все проекты, что лишает нас возможности даже попытаться сделать так, чтобы наши голоса были услышаны», — сказал он, добавив, что раздел «представляет собой серьезное изменение по сравнению с действующим законодательством, которое может серьезно подрывают права собственности и негативно влияют на тарифы.«
Его поправка была поддержана НАРУК, которая в письме в комитет утверждала, что за медленными разрешениями энергетической инфраструктуры стоят федеральные разрешения, общественное сопротивление линиям электропередач, влияние затрат и проблемы распределения затрат, а не действия или бездействие правительства штата.
«[R] вне зависимости от того, где находятся полномочия по размещению — с правительством штата, федеральным правительством или и тем, и другим — размещение энергетической инфраструктуры будет непростым, и« быстрого решения проблемы не будет »», — написал в письме президент НАРУК Пол Кьелландер.
Поддержка НАРУК поправки вызвала тревогу у члена рейтингового агентства Джона Баррассо, штат Вайоминг, который сказал, что комитету следует потратить больше времени на рассмотрение этого положения.
Хотя он «открыт для усиления федеральной власти в этой области … сейчас не время вносить такие изменения в закон», — сказал он. Это «слишком важно, чтобы делать это без дальнейшего обсуждения».
Но сенатор Мартин Генрих, демократ от штата Нью-Йорк, утверждал, что данное положение снизит тарифы на электроэнергию, поскольку более эффективно подключать к сети более дешевые ветровые и солнечные ресурсы.Он также отметил, что предлагаемые полномочия соответствуют полномочиям, предоставленным FERC в соответствии с Законом о природном газе, при цитировании и разрешении газопроводов.
«Что касается передачи, статус-кво просто не работает», — сказал Генрих. «Часто требуется более десяти лет, чтобы построить очень простую линию электропередачи, соединяющую различные части региональной сети, и этот федеральный вспомогательный орган является точным органом власти, существующим в отношении трубопроводов природного газа, — который никто в этом комитете не предлагает отменить.«
Кроме того, он и председатель комитета Джо Манчин, D.W. Вирджиния, отметила, что FERC не может использовать это право во всех случаях — только в определенных случаях, когда Министерство энергетики ранее определило, что строительство высоковольтных линий электропередач будет в интересах общества из-за перегрузки и высокого спроса.
«Текущая система действует уже 15 лет, и мы знаем, что она не работает. Мы знаем, что она не работает», — сказал Манчин. Раздел 1005 делает постепенный прогресс в решении некоторых проблем, стоящих перед развитием передачи, особенно в этих коридорах национальных интересов.«
Сенатор Джон Хикенлупер, штат Колорадо, сказал, что устранение «бесконечной бюрократии и судебных разбирательств», связанных с размещением передач, необходимо, если Конгресс хочет «серьезно заняться климатом». Он сравнил необходимость реформирования системы передачи электроэнергии с предыдущими усилиями по ускорению разработки трубопроводов, чтобы воспользоваться сланцевой революцией.
«Мы должны иметь возможность сделать то же самое» с электропередачей, — сказал он. «Нам нужен такой же уровень инноваций».
FERC в настоящее время не имеет таких полномочий в отношении размещения линий электропередач, как в отношении трубопроводов, и нынешние предлагаемые формулировки законопроекта не приведут эти полномочия к тому же уровню, считают эксперты.
Закон не дает FERC «почти таких широких» полномочий, как в настоящее время в отношении размещения трубопроводов, сказал в электронном письме Ари Пеское, директор Инициативы по закону об электроэнергии в Программе экологического и энергетического права Гарвардской школы права. «FERC имеет исключительные полномочия на размещение всех межгосударственных газопроводов… Этот закон предоставит FERC только право выбора площадки для электропередачи и только в регионах, обозначенных Министерством энергетики», — сказал он.
По иронии судьбы, республиканцы попытались опровергнуть положение, отстаивающее первоначальное видение республиканцев на 2005 год, сказал Грамлих, который работал с тогдашним председателем FERC Пэтом Вудом III, когда политика вводилась в действие.Но он по-прежнему ожидает, что это положение и другие положения, связанные с передачей, имеют хорошие шансы на то, чтобы внести его в окончательный двухпартийный законопроект об инфраструктуре.
«Я не считал республиканскую оппозицию слишком жесткой или слишком сильной», — сказал он.
Две формы электрической передачи между нейронами
Front Mol Neurosci. 2018; 11: 427.
Дональд С. Фабер
1 Доминик П. Пурпура Отделение нейробиологии, Медицинский колледж Альберта Эйнштейна, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США
2 Морская биологическая лаборатория, Вудс-Хол, Массачусетс, США
Альберто Э.Переда
1 Доминик П. Пурпура Кафедра нейробиологии, Медицинский колледж Альберта Эйнштейна, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США
2 Морская биологическая лаборатория, Вудс-Хоул, Массачусетс, США
1 Доминик П. Пурпура Кафедра нейробиологии, Медицинский колледж Альберта Эйнштейна, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США
2 Морская биологическая лаборатория, Вудс-Хол, Массачусетс, США
Под редакцией: Хуан Андрес Орельяна, Папский католический университет Чили, Чили
Рецензент: Кристиан Бробергер, Каролинский институт (КИ), Швеция; Лидия Щупак, Университет Буэнос-Айреса, Аргентина
Поступила в редакцию 23 июля 2018 г .; Принята в печать 5 ноября 2018 г.
Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY). Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания автора (авторов) и правообладателя (ов) и ссылки на оригинальную публикацию в этом журнале в соответствии с принятой академической практикой. Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.
Эта статья цитируется в других статьях в PMC.Abstract
Электрическая сигнализация — это кардинальное свойство нервной системы, наделяющее ее способностью быстро реагировать на изменения в окружающей среде. Хотя синаптическая связь между нервными клетками считается в основном химически опосредованной, электрические синаптические взаимодействия также происходят. За электрическую связь между нейронами отвечают две разные стратегии. Одно из них является следствием межклеточных путей с низким сопротивлением, называемых «щелевыми соединениями», для распространения электрических токов между внутренней частью двух клеток.Второй происходит при отсутствии межклеточных контактов и является следствием внеклеточных электрических полей, генерируемых электрической активностью нейронов. Здесь мы помещаем представленные представления об электрической передаче в исторической перспективе и сравниваем вклад двух различных форм электрической коммуникации в работу мозга.
Ключевые слова: синаптическая коммуникация, электрический синапс, щелевое соединение, электрическое поле, эпапсис
Введение
Утверждалось, что функция нервной системы заключается в поддержке движения и что она развивалась из-за своей полезности для организмов в ориентироваться в своей среде (Llinás, 2001).Ранние наблюдения установили, что нервы необходимы для сокращения мышц. Однако механизм, лежащий в основе этого взаимодействия, был неизвестен. Старая, преобладающая идея, которую разделял Рене Декарт, заключалась в том, что сокращение мышц является результатом действия «животных духов», проходящих через полые нервы (Piccolino, 1998; Finger, 2005). Позже эта и другие спекулятивные идеи были опровергнуты, что привело к рассмотрению альтернативных механизмов. Одним из них было электричество (Франклин, 1751). Использование электричества в терапевтических целях было популярно во второй половине 18 века, и электричество могло вызывать сокращение мышц.Кроме того, из-за своей высокой скорости перемещения электричество идеально подходило в качестве агента, ответственного за нервную деятельность, как предполагали некоторые (Finger, 2005). Кроме того, экспериментальные данные показали, что некоторые виды рыб способны вырабатывать электричество. Все эти предыдущие работы и предположения проложили путь к исследованиям, проведенным Гальвани (1791), которые продемонстрировали, что нервы и мышцы генерируют электричество («биоэлектричество») и, следовательно, что электричество было загадочной жидкостью или «животным духом», ответственным за нервную проводимость. и сокращение мышц (Piccolino, 1998; Finger, 2005).Теперь мы знаем, что эти электрические токи возникают в результате движения заряженных ионов через клеточную мембрану в соответствии с их электрохимическим градиентом (Hodgkin and Huxley, 1952; Armstrong, 2007). Основополагающие исследования Гальвани привели к основанию электрофизиологии и к открытию, что функция мозга и, следовательно, поведение животных зависят от электрофизиологических вычислений, единственного режима работы, достаточно быстрого, чтобы поддерживать требуемые временные рамки для принятия решений нейронными цепями. Другими словами, как подчеркивает Ллинас, электричество делает нас такими, какие мы есть (Sohn, 2003).
Открытие того, что мозг состоит из сетей отдельных клеток, генерирующих электрические сигналы, подняло вопрос о том, как электрические токи «прыгают» от одной клетки к другой. В нейробиологии ХХ века наиболее горячо обсуждался вопрос о том, опосредуется ли синаптическая передача, которая является валютой мозга, электрически или химически. Фактически, это могло быть основным предметом споров в биологических науках той эпохи, когда сторонники с обеих сторон жадно отстаивали свои позиции с помощью теоретических моделей, основанных на данных.Каждая сторона выдвинула свой предпочтительный механизм на основе предполагаемых преимуществ для работы нейронных сетей в центральной нервной системе (ЦНС). Таким образом, большое количество усилий было направлено на определение того, существует ли задержка в 1-2 мс между пресинаптическим потенциалом действия и началом постсинаптического ответа (химический) или нет (электрический), а также на соответствующие функциональные последствия этого. альтернативы. В этой обзорной статье мы кратко описываем критические элементы дискуссии между электрическим и химическим способами передачи, которые, казалось, сильно склонились в пользу последнего, когда выяснилось, что синаптическое торможение в спинном мозге опосредовано изменением ионной проводимости.Это было особенно убедительно ввиду трудностей в определении удовлетворительного механизма электрического торможения. Однако в последние годы электрическая передача вновь обрела признание и актуальность. Электрическая передача происходит не одним механизмом, а двумя способами: через пути с низким сопротивлением между нейронами (щелевые соединения) или как следствие внеклеточных электрических полей, генерируемых нейронной активностью. Таким образом, мы сосредотачиваемся не только на различиях между этими режимами работы, но и на концепции, которую они имеют с некоторыми рабочими характеристиками.Мы не будем давать подробный обзор по этой теме, а сосредоточимся на ряде классических и недавних примеров, которые, по нашему мнению, иллюстрируют эти свойства.
Поиск механизмов синаптической передачи
Вопрос о том, опосредуется ли передача между нейронами электрически или химически (рисунок), формально был поставлен в 1870-х годах, когда преобладала точка зрения на нервную систему как на синцитий связанных узлы в сетчатой структуре. Как заявил Экклс (Eccles, 1982), «это было очевидное предположение, что передача между двумя электрически генерирующими и реагирующими структурами может быть электрической», но уже были экспериментальные данные, предполагающие химическую передачу в нервно-мышечном синапсе.Различие между этими двумя способами прояснилось в последующие десятилетия, с появлением доктрины нейронов, согласно которой нейроны являются независимыми биологическими единицами (см. Обзор Eccles, 1961, 1982). Вкратце, преобладание данных, полученных на соединениях периферической нервной системы, было фармакологическим и поддерживало концепцию химической передачи, такой как действие ацетилхолина на сердце. Однако в случае ЦНС не было фармакологических данных, имитирующих синаптическое действие, и нейронные ответы на применяемые химические вещества имели более длительную задержку, чем ответы, вызванные нервной стимуляцией, что оставляло место для аргументов в пользу электрической передачи.
Механизмы синаптической коммуникации между нейронами. (A) Нейроны действуют электрически (потенциалы действия на пре- и постсинаптических нейронах), но природа механизма нейронного взаимодействия была источником разногласий. Для объяснения синаптической передачи было предложено вмешательство химического посредника или существование электрических взаимодействий. (B) Позже было обнаружено, что как химические, так и электрически опосредованные механизмы коммуникации сосуществуют во всех нервных системах.Слева: химическая передача представляет собой электрически регулируемую форму высвобождения, зависящую от Ca ++ . Потенциал действия обеспечивает деполяризацию, необходимую для активации зависимых от напряжения каналов Ca ++ , источника притока Ca ++ в пресинаптическом окончании. Освободившийся нейротрансмиттер действует на лиганд-зависимые ионные каналы на постсинаптической мембране, создавая постсинаптический потенциал (PSP). Центр: электрическая передача происходит через межклеточные каналы, которые обеспечивают путь с низким сопротивлением для распространения токов между клетками, которые известны как «щелевые переходы».Токи, лежащие в основе пресинаптического потенциала действия, создают потенциал связи в постсинаптической клетке (сцепление). Поскольку большинство щелевых контактов проводят двунаправленно, потенциал связи одновременно передается на пресинаптический терминал. Справа: электрическая передача также может происходить в результате электрических полей, генерируемых нейронной активностью. В этом примере электрическое поле потенциала действия, которое распространяется и пассивно вторгается в пресинаптический терминал, генерирует электрическое поле, которое вызывает гиперполяризацию в постсинаптической клетке.Внесено с разрешения Переда (2015).
Любая модель электрической передачи должна учитывать ряд определяющих вопросов, включая: (i) механизм генерации постсинаптического сигнала, достаточно сильного, чтобы изменить возбудимость нервных клеток; (ii) минимальная синаптическая задержка, учитывая скорость, с которой электричество распространяется в проводящей среде; и (iii) объяснение того, как один и тот же пресинаптический сигнал, то есть потенциал действия, может вызывать возбуждение в одних местах и торможение в других. Эти три момента обсуждаются отдельно ниже.
Фатт (1954) рассмотрел два основных механизма, лежащих в основе электрической передачи. Первый — это прямая связь между цитоплазмами двух связанных нейронов через путь с низким импедансом, причем степень связи определяется относительными размерами сцепления и проводимостью после соединения. Хотя он считал этот способ передачи маловероятным, связь между нервными клетками через щелевые соединения в настоящее время хорошо известна, и эти синапсы могут быть однонаправленными или двунаправленными, в зависимости от зависимых от напряжения свойств канальных коннексинов (см. Ниже).
Второй — «эпаптическая» передача или соединение посредством тока через внеклеточное пространство. Эта модель восходит к экспериментам Arvanitaki et al. (1964), которые установили искусственные точки контакта между двумя аксонами и продемонстрировали ток от одного элемента к другому, применяя небиологически мощный стимул, «потенциал детонатора». Хотя существует множество примеров, когда электрическая активность популяций нейронов модулируется или смещается локальными внеклеточными полями (обзор Weiss and Faber, 2010), доказательства полевых эффектов, которые имеют характеристики, аналогичные характеристикам химической синаптической передачи, были продемонстрированы только в несколько модельных систем.Тем не менее, эти эффекты могут быть довольно мощными. Наиболее известные примеры включают клетку Маутнера, идентифицированный ретикулоспинальный нейрон, который запускает поведение бегства у многих костистых, и клетки Пуркинье мозжечка. В первом случае эпаптическое торможение, опосредованное определенным классом интернейронов, устанавливает порог реакции вздрагивания, а во втором — контролирует синхронность клеток Пуркинье. Согласно эпаптической модели, ток, связанный с пресинаптическим потенциалом действия, «проталкивается» через постсинаптическую мембрану, потому что в окружающем нейропиле существует высокий внеклеточный импеданс.Таким образом, эпаптическая передача отвечает первому требованию, перечисленному выше, а именно, достаточной силы, чтобы быть физиологически значимой, благодаря специализированной внеклеточной структуре, которая, как постулируется, способствует высокому внеклеточному сопротивлению. Эти специализации известны как крышка аксона клетки Маутнера и перицеллюлярная корзина, или Пинко, клеток Пуркинье. В случае скорости достаточно отметить, что в этих хорошо изученных системах нет задержки между одновременно регистрируемым пресинаптическим потенциалом действия и «постсинаптическим» полевым эффектом.Наконец, то, является ли эффект поля возбуждающим или тормозящим, зависит от направления и величины потока постсинаптического тока в возбудимой области постсинаптической мембраны, как обсуждается ниже. Здесь мы сосредотачиваемся на типе полевого эффекта, который аналогичен химической передаче, с идентифицированными пре- и постсинаптическими элементами, а модулирующие эффекты, опосредованные синхронной активацией популяций нейронов, рассматриваются в другом месте (Weiss and Faber, 2010).
Интересно, что Эклс, который был основным сторонником электрической передачи в ЦНС, пока он не предоставил вместе с Фаттом (1954) наиболее убедительные доказательства химического режима, в 1940-х годах предложил модели электрического возбуждения и торможения (рисунок), которые актуальны и сегодня (Eccles, 1946; Brooks and Eccles, 1947).Модели электрического возбуждения и торможения довольно просты; ток из внеклеточного источника, например пресинаптического аксона, деполяризует и гиперполяризует различные области постсинаптической мембраны с ограничениями, которые: (i) сумма наложенного тока, протекающего через нейрональную мембрану, равна сумме выходящего тока; и (ii) функциональный знак полевого эффекта зависит от направления тока через возбудимую постсинаптическую мембрану. Модель, предложенная для электрического возбуждения, постулирует, что монофазный пресинаптический ток входит в невыносимую постсинаптическую мембрану, прилегающую к синаптическому окончанию, и выходит через соседнюю возбудимую мембрану, тем самым деполяризуя последнюю (рисунок).Для электрического торможения инверсия знака была достигнута путем вставки тормозящего интернейрона, который деполяризован, но не до порогового значения, с его током, в свою очередь, гиперполяризовавшим невыносимую область постсинаптической мембраны (рисунок). Экклс признал, что ток будет возбуждающим в другом месте, и предположил, что обширное нейрональное дендритное дерево выполняет функцию рассеивания выходящего возбуждающего тока через большую распределенную область мембраны, тем самым минимизируя его влияние на возбуждение.Эти модели, с добавлением отличительных эффектов емкости мембраны и последствий пресинаптической спайковой формы волны, учитывают большинство особенностей эпаптической передачи.
Предлагаемые механизмы для передачи электроэнергии. (A) Рисунок иллюстрирует гипотетический поток тока, генерируемый потенциалом действия, приближающимся к синаптическому терминалу (вверху) и к самому синаптическому терминалу (внизу). За начальным анодным эффектом (A1) следует катодный эффект (C2) в постсинаптической мембране, обращенной непосредственно к пресинаптическому окончанию. (B) Ранняя электрическая теория торможения. На рисунке показан ток через синаптический терминал интернейрона (G) в постсинаптической клетке (M). Чтобы оказать тормозящее действие, интернейрон должен получать подпороговую стимуляцию своим афферентным входом (I). Также представлен возбуждающий вход (E) в постсинаптическую клетку. Воспроизведено из книги Eccles (1982) с разрешения.
Наконец, серия элегантных экспериментов, проведенных Кацем, Фаттом, Миледи и его коллегами, показала, что химическая передача опосредуется Са ++ -зависимой электрически регулируемой формой высвобождения пакетов нейротрансмиттеров (Katz, 1969), которые, в свою очередь, способны генерации электрического сигнала в постсинаптической клетке путем специфического воздействия на лиганд-зависимые ионные каналы, известные как «рецепторы» (рисунок слева).Сейчас признано, что действуют оба способа связи, электрический и химический (рисунок).
Синаптическая передача, опосредованная путями низкого сопротивления: щелевые соединения
Как обсуждалось выше, Пол Фатт предположил, что электрические токи, генерируемые в одном нейроне, могут напрямую распространяться на соседнюю постсинаптическую клетку посредством пути с низким сопротивлением. Эта идея привела к демонстрации того, что, как предполагалось, пресинаптические электрические токи могут на некоторых контактах распространяться в постсинаптическую клетку «электротонно».Более того, в постсинаптическую клетку передавались не только потенциалы действия (которые чаще всего требуются для химической передачи), но и подпороговые сигналы. Другими словами, изменения мембранного потенциала в одной ячейке могли распространяться на вторую ячейку, генерируя потенциалы с аналогичным временным ходом, но меньшей амплитудой, как если бы две ячейки были «электрически связаны». Электротонная передача наблюдалась как у беспозвоночных (Watanabe, 1958; Furshpan, Potter, 1959), так и у позвоночных (Bennett et al., 1959; Фуршпан, 1964) нервная система.
Семенные эксперименты на рыбах (Robertson et al., 1963; Robertson, 1963; Furshpan, 1964; Pappas and Bennett, 1966; обзор в Pereda and Bennett, 2017) привели к идентификации межклеточной структуры, которая служит путем низкое сопротивление распространению токов между нейронами: «щелевой переход». Конвергентные доказательства роли этих структур в опосредовании электрического взаимодействия были получены в сердце (обзор в Delmar et al., 2004). Щелевые соединения представляют собой группы плотно сгруппированных межклеточных каналов (Рисунок), которые делают возможной диффузию внутриклеточных ионов, несущих электрические токи (Гуденаф и Пол, 2009). Межклеточный канал формируется стыковкой двух соединенных отдельных каналов, называемых «гемиканалы» или «коннексоны», по одному вкладу каждой из связанных клеток (рисунок). Гемиканалы — это гексамеры, состоящие из коннексинов, семейства из 21 гена человека. Щелевые соединения не являются исключительными для нейронов, и они присутствуют практически в каждой ткани организма, действуя как водные поры для метаболической поддержки и передачи химических сигналов (Гуденаф и Пол, 2009).Лишь меньшая часть коннексинов (Cxs) экспрессируется в нейронах: Cx36, Cx45, Cx57, Cx30.2 и Cx50 (Söhl et al., 2005; O’Brien, 2014; Miller and Pereda, 2017; Nagy et al., 2018). Среди них Cx36 (Condorelli et al., 1998) считается основным белком щелевых соединений, поддерживающим электрическую передачу у позвоночных. За исключением микроглии (Dobrenis et al., 2005) и других клеток эктодермического происхождения, таких как бета-клетки поджелудочной железы (Moreno et al., 2005) и хромаффинные клетки (Martin et al., 2001), его экспрессия ограничена нейронами (Rash и другие., 2000). В совокупности его широкое распространение и предпочтение нейронов делают Cx36 и его ортологи позвоночных основным каналообразующим белком щелевых соединений нейронов. Интересно, что аналогичная кластерная организация межклеточных каналов была обнаружена в щелевых соединениях беспозвоночных, где каналы образованы другим белком, называемым «иннексин», семейством примерно из 20 генов в C. elegans и 8 генов у мух (Phelan et al., 1998; Phelan, 2005). Иннексины образуют гексамерные или октамерные полуканалы (Oshima et al., 2016; Скерретт и Уильямс, 2017). Примечательно, что, несмотря на их неродственные последовательности, коннексины и иннексины имеют сходную мембранную топологию и сходятся в похожие структуры с в значительной степени перекрывающимися функциями (Pereda and Macagno, 2017; Skerrett and Williams, 2017). Существует семейство из трех генов, обнаруженных у позвоночных, которые имеют сходство последовательностей с иннексинами, так называемыми «паннексинами» (Panchin et al., 2000). Было обнаружено, что паннексины экспрессируются в нейронах (Bruzzone et al., 2003; Thompson et al., 2008), хотя пока нет доказательств, указывающих на то, что они образуют щелевые соединения in vivo и способны поддерживать электрическую связь между нейронами. Скорее, они, как полагают, вносят функциональный вклад, действуя как полуканалы (Dahl and Locovei, 2006; MacVicar and Thompson, 2010).
Синаптическая коммуникация, опосредованная щелевыми контактами. (A) Щелевые соединения (бляшки щелевых соединений) представляют собой группы межклеточных каналов, которые обеспечивают путь с низким сопротивлением для распространения электрических токов между двумя связанными клетками.Врезка: межклеточный канал образован стыковкой двух одиночных каналов (незакрепленный гемиканал). Межклеточный канал может быть «гомотипическим», при котором оба полуканала сформированы одним и тем же белком, формирующим канал щелевого соединения, или «гетеротипическим», в котором полуканалы формируются разными белками, образующими канал щелевого соединения. Внесено с разрешения Миллера и Переда (2017). (B) Непрямительный электрический синапс. Как деполяризации (+, красные следы), так и гиперполяризации (-, синие следы), вызванные инъекцией внутриклеточного тока (I, серые следы), распространяются в постсинаптическую клетку в обоих направлениях (от клетки 1 к клетке 2 и от клетки 2 к клетке 1).Вставка: электрическое поведение большинства электрических синапсов в физиологическом контексте соответствует поведению омического резистора (символ резистора). (С) Выпрямляющий синапс. Деполяризации, но не гиперполяризации, распространяются от клетки 1 к клетке 2. И наоборот, гиперполяризации, но не деполяризации, распространяются от клетки 2 к клетке 1. Вставка: с точки зрения электричества сильно выпрямляющие электрические синапсы ведут себя как электрические диоды (символ диода).
С функциональной точки зрения каналы щелевого перехода обычно электрически работают как омические резисторы, обеспечивая двунаправленную передачу электрических сигналов между двумя или более ячейками (рисунок).Токи, лежащие в основе потенциалов действия в пресинаптической клетке, могут напрямую течь через щелевое соединение к постсинаптической клетке, генерируя «электрические синаптические потенциалы» или «потенциалы связи», которые также известны как «колоски» (рисунок, в середине). Не только токи, лежащие в основе потенциалов действия, но и те, которые отвечают за подпороговые сигналы, такие как синаптические потенциалы деполяризующей или гиперполяризационной природы, могут распространяться на постсинаптическую клетку, чтобы генерировать потенциал связи (рисунок).Сила или вес ответа постсинаптической клетки и пассивные свойства связанных клеток в значительной степени взаимозависимы (Bennett, 1966; Getting, 1974). Соответственно, амплитуда потенциала связи определяется не только проводимостью каналов щелевого соединения, но также входным сопротивлением постсинаптической клетки (см. Bennett, 1966). Кроме того, пассивные свойства постсинаптической клетки накладывают ограничения на передачу пресинаптических сигналов в зависимости от их продолжительности.Кратковременные сигналы, такие как потенциалы действия, более ослаблены, чем более продолжительные сигналы, такие как синаптические потенциалы или постгиперполяризации, из-за фильтрующих свойств постсинаптической мембраны, которые отражаются мембранной «постоянной времени» клетки (параметр, определяемый как произведение сопротивление и емкость ячейки, которые выражают, насколько быстро мембранный потенциал покоя ячейки может быть изменен заданным током). В результате «коэффициент связи», мера синаптической силы, определяемый как отношение между амплитудой постсинаптического потенциала связи и амплитудой пресинаптического сигнала, может резко отличаться для сигналов с разным временным ходом.
Вместо простых трубопроводов каналы с щелевыми соединениями сами вносят вклад в электрическую связь. Было показано, что молекулярный состав и свойства межклеточного канала щелевого перехода наделяют электрическую передачу свойствами, зависящими от напряжения. Гемиканалы, которые способствуют формированию межклеточного канала, могут состоять из одного и того же или разных белков коннексина или иннексина. Межклеточные каналы, образованные полуканалами, состоящими из одного и того же белка, называются «гомотипическими», тогда как каналы, образованные полуканалами, состоящими из разных белков, называются «гетеротипическими» (рисунок, вставка).Молекулярные различия между задействованными полуканалами обычно связаны с выпрямлением электрической передачи (Barrio et al., 1991; Verselis et al., 1994), и, подтверждая такое предсказание, эта связь наблюдалась для обоих коннексинов (Rash et al. , 2013) и электрических синапсов на основе иннексина (Phelan et al., 2008). Выпрямление относится к способности электрических токов преимущественно течь в одном направлении, другими словами, они ведут себя как электрические диоды. Однако это свойство критически зависит от полярности сигнала.Как наблюдалось в гигантских волоконных синапсах раков (Furshpan, Potter, 1959; Giaume et al., 1987), деполяризации могут перемещаться от пресинаптической стороны к постсинаптической, но не в противоположных направлениях, а гиперполяризации могут перемещаться от постсинаптической к пресинаптической стороне. сторону, но не в другом направлении (рисунок). Поляризованные особенности электрической передачи предполагают существование чувствительного к напряжению механизма, лежащего в основе этого свойства. Было предложено несколько механизмов, способствующих резкому электрическому выпрямлению каналов щелевых соединений, например, наблюдаемых у раков.Электрическое выпрямление может быть следствием разделения фиксированных положительных и отрицательных зарядов на противоположных концах каналов гетеротипических щелевых контактов, что приводит к формированию «pn-перехода», который является результатом асимметрии в молекулярном составе полуканалов, которые образуют межклеточный канал (Oh et al. др., 1999). В качестве альтернативы электрическое выпрямление может быть результатом присутствия заряженных цитозольных факторов, которые изменяют проводимость канала, таких как Mg ++ (Palacios-Prado et al., 2013, 2014) и спермин (Musa et al., 2004), которые, как было показано, взаимодействуют с каналом щелевого соединения. Комбинации этих или более факторов, вероятно, вносят вклад в эту поразительную зависимость от напряжения некоторых электрических синапсов (обзор Palacios-Prado et al., 2014). Наконец, было показано, что проводимость щелевых контактов нейронов является мишенью для многочисленных регуляторных механизмов, которые наделяют электрические синапсы пластическими свойствами, эквивалентными свойствам, наблюдаемым в химических синапсах (обзор в Pereda et al., 2013; О’Брайен, 2014, 2017; Переда, 2014).
Синаптическая передача, опосредованная электрическими полями
Теоретически простые электрические цепи с биологически реалистичными ограничениями на пассивные и активные свойства нейронов, зависящие от напряжения, их пространственную ориентацию и проводимость внеклеточного пространства, могут быть использованы для прогнозирования того, может ли отдельный нейрон или группа синхронно активных клеток генерирует достаточно внеклеточного тока, чтобы влиять на возбудимость соседних клеток.То, что небольшие емкостные и омические токи действительно текут от одной ячейки к другой, не вызывает сомнений (рисунок). Вопрос в том, достаточно ли велика малая часть тока источника, который будет транслироваться через клетки, для того, чтобы иметь функциональное значение? Weiss и Faber (2010) рассмотрели этот вопрос, сравнив силу локальных потенциалов поля (LFP), связанных с эндогенной электрической активностью нормальных и эпилептогенных пирамидных нейронов гиппокампа, с силой приложенных полей, которые, как было показано, изменяют время спайковой активности, in vitro. .Эффективные прикладываемые поля были слабее, что согласуется с представлением о том, что поля влияют на ритмогенез и нейронную синхронность. Эта функция, скорее всего, проявляется в однородных структурах ЦНС, где популяция нейронов имеет сходную морфологию и ориентацию, так что их токи суммируются, как для гиппокампа и кортикальных пирамидных клеток. Действительно, моделирование в сочетании с электрофизиологическими экспериментами предполагает, что эти модуляции текущей активности могут иметь функциональное значение (см., Например, Fröhlich and McCormick, 2010; Anastassiou et al., 2011; Бержанская и др., 2013; Han et al., 2018).
Тормозное синаптическое действие в сети клеток Маутнера опосредовано электрическими полями. (A) Смешанное электрическое и химическое ингибирование клетки Маутнера, опосредованное потенциалами действия в окончаниях аксонов идентифицированных тормозных интернейронов (красный). Некоторые ветви аксонов сходятся на крышке аксона клетки Маутнера (фиолетовый) вокруг ее начального сегмента, и их токи действия создают гиперполяризующую внеклеточную позитивность в крышке.Аксоны интернейрона внутри и снаружи кэпа являются глицинергическими и опосредуют химическое ингибирование клетки Маутнера, проявляющееся в виде постсинаптического шунта (синие области). Изменено из Pereda and Faber (2011) с разрешения. (B, C) Модели резистивных цепей, демонстрирующие протекание тока, связанное с электрическим ингибированием ячейки Маутнера (B) и тормозящего интернейрона. (C) Когда интернейрон активируется, его ток действия направляется через аксон и через начальный сегмент аксона Маутнера, создавая внеклеточную позитивность в крышке аксона, тем самым гиперполяризуя аксон.Когда активируется начальный сегмент аксона Маутнера, его ток воздействия направляется внутрь через возбудимую мембрану интернейрона и возвращается к источнику через неуправляемый терминальный аксон. Панели (B, C) модифицированы из Faber and Korn (1989) с разрешения.
Но может ли этот механизм лежать в основе синаптической коммуникации? Противопоставление моделей эпаптического возбуждения и торможения, предложенных Экклсом, предполагает, что первое является относительно простым и в первую очередь является функцией параллельного или радиального выравнивания популяции соседних нейронов и проводимости внеклеточного пространства, т.е.е. относительного импеданса и ориентации трансклеточных и внеклеточных путей тока. Тем не менее, нет убедительных примеров эпаптического возбуждения, опосредующего определенную синаптическую функцию с идентифицированными пре- и постсинаптическими элементами. Действительно, удивительно, что яркие примеры электрических взаимодействий между нейронами, согласующиеся с синаптической функцией, являются тормозящими. Они включают двунаправленное торможение между костистыми клетками Маутнера и классом тормозных интернейронов (Faber, Korn, 1973; Korn and Faber, 1976; Korn et al., 1978), а также связь между клетками корзины мозжечка и клетками Пуркинье (Korn, Axelrad, 1980; Blot, Barbour, 2014). Кроме того, эти модельные системы имеют общие структурные особенности и физиологические свойства, что подтверждает гипотезу о том, что эти примеры представляют собой форму электрического синаптического действия.
Клетка Маутнера — это большой идентифицируемый нейрон среднего мозга, обнаруживаемый во многих костистых костях, и он имеет ряд морфологических специализаций, которые делают его уникальной модельной системой.Фурукава и Фуршпан (1963) обнаружили первый пример электрического торможения при сравнении внутри- и внеклеточных потенциалов, вызванных в крышке аксона антидромной стимуляцией аксона этого нейрона — как уже отмечалось, крышка аксона представляет собой плотный нейропиль, окружающий начальный сегмент аксона. Аксон клетки Маутнера. Во-первых, потенциал антидромного действия во внеклеточном пространстве (Ve) очень велик и отрицателен, вплоть до -40 мВ, а соответствующая высота спайка, регистрируемая внутриаксонально (Vi) в месте инициации спайка, меньше, ~ + 50 мВ, так что полная высота трансмембранного спайка, рассчитанная как разница между внутри- и внеклеточными ответами, т.е.э., Vi — Ve, ~ + 90 мВ (Фуршпан, Фурукава, 1962). Это наблюдение такого большого внеклеточного потенциала, связанного с потенциалом действия одного нейрона, предполагало высокий барьер сопротивления внеклеточному току, и было высказано предположение, что это свойство является следствием структуры крышки аксона: набухание аксонов интернейронов на краю колпачок и непосредственная близость к плотно упакованному кольцу глии на той же границе, известному как «канестро» или «корзина» Беккари (1907). Эти морфологические особенности представляют клеточные специализации, которые поддерживают электрическую коммуникацию, и, следовательно, могут быть аналогичны структурным специализациям, обнаруживаемым в химических синапсах.Кроме того, за антидромным спайком последовала внеклеточная позитивность, которую они назвали Внешним гиперполяризационным потенциалом (EHP), поскольку он был больше, чем его внутриклеточное представление, и, таким образом, тот же расчет показал, что (Vi — Ve) <0 и что EHP тормозит. Впоследствии было показано, что EHP генерируется импульсами в классе тормозных интернейронов, которые опосредуют обратное и прямое ингибирование клетки Маутнера, и что вызванное ингибирование имеет два компонента, с классическим глицинергическим ингибированием клетки Маутнера, следующим за электрическим компонентом посредством ~ 0.5 мс (рисунок; Korn and Faber, 1976). В случае схемы с прямой связью короткое время ожидания позволяет электрическому запрету происходить синхронно с возбуждением, тем самым ограничивая продолжительность окна принятия решения при обработке информации ячейкой Маутнера. Таким образом, эти связи опосредуют смешанные электрические и химические синаптические действия (рисунок).
Дополнительные специализации подтверждают мнение о том, что электрическое торможение имеет физиологическое и функциональное значение. Например, пресинаптический спайк в тормозных интернейронах пассивно распространяется внутри колпачка, где афферентный аксон теряет миелинизацию.Следовательно, локальное поле однофазное, что увеличивает его эффективность. EHP, который действует как внеклеточный анод, то есть как внешний источник тока, может достигать 20 мВ. Парные пре- и постсинаптические записи показывают, что вклад одного интернейрона составляет около 0,4 мВ на один пресинаптический спайк, что позволяет предположить, что около 50 интернейронов разряжаются синхронно после антидромной стимуляции. Это мощный популяционный эффект, который отключает клетку Маутнера на 10 миллисекунд.Однако, как отмечалось выше, эти нейроны также возбуждаются в цепи прямой связи, которая передает слуховую информацию клетке Маутнера. В этом случае EHP оценивается в зависимости от силы стимула, и он служит для установки порога поведения, вызванного звуком, реакции ухода: когда вызванное звуком EHP отменяется прикладываемым катодным током в крышке аксона, лежащий в основе подпороговый ВПСП преобразуется в суперпороговый, запуская активацию клеток Маутнера (Weiss et al., 2008).
Другие факторы, влияющие на действие электрического торможения, включают ориентацию вовлеченных нейронов и распределение возбудимой мембраны относительно внеклеточных источников и стоков тока.Система клеток Маутнера является идеальной моделью для извлечения механистических характеристик, особенно потому, что в сети существует взаимное торможение, то есть интернейроны подавляются токами действия клеток Маутнера (электрические токи, которые возникают из-за изменений потенциала во время нейронной активности). Рисунки противопоставляют два примера. В обоих случаях тормозной ток направляется внутрь через возбудимую мембрану, а именно через начальный сегмент маутнеровского аксона (рисунок) или последний узел, или геминоду, аксона тормозного интернейрона (рисунок).Напротив, он выходит из мишени через невосприимчивую мембрану, то есть через сома-дендритную или терминальную мембрану аксона, соответственно. Таким образом, если было изменено распределение возбудимой или невозбудимой мембраны, соответственно изменились бы знак и величина эпаптического действия. Эти соображения относятся также и к другим сетям, как обсуждается ниже.
Поскольку последствия различного пространственного и функционального расположения не обязательно интуитивно понятны, на рисунке показаны различные комбинации.На рисунке внутренний постсинаптический ток является тормозящим, если постсинаптическая мембрана не возбуждается в месте контакта, и он может быть возбуждающим, если обязательный наружный ток выходит через возбудимую мембрану. Два примера на рисунке противопоставляют эффекты тормозного и возбуждающего полей, возникающие при аксо-аксонном и аксо-соматическом контактах, соответственно, когда возбудимая мембрана ограничена начальным сегментом аксона. Следует отметить, что в этих общих примерах не учитывается зависимость силы соответствующего электрического взаимодействия от плотности и пространственного распределения тока.
Пресинаптические электрические поля могут оказывать как возбуждающее, так и тормозящее действие на постсинаптическую клетку. (A) Является ли эпаптический ток возбуждающим или тормозящим, зависит как от направления тока, так и от свойств постсинаптической мембраны. Контакт на схематической модели устанавливает одинаковые токи в обоих примерах, но возбудимая постсинаптическая мембрана, изображенная как кластер зависимых от напряжения каналов Na + , либо ограничена зоной контакта, в случае электрического торможения, либо смещена вбок. , для электрического возбуждения. (B) Субклеточная локализация пресинаптических контактов также влияет на полярность эпаптического синапса. Верхняя и нижняя схемы противопоставляют аксо-аксонические и аксо-соматические «электрические» синапсы соответственно. Первый является тормозящим, потому что внутренний гиперполяризующий ток накладывается на возбудимую постсинаптическую мембрану, тогда как последний вместо этого является возбуждающим, потому что ток через постсинаптическую возбудимую мембрану направлен наружу.
Примечательно, что другой системой с хорошо изученным эпаптическим ингибированием является пинце мозжечка, где терминальные аксоны корзиночных клеток образуют плотно упакованную оболочку вокруг начального сегмента аксона клетки Пуркинье.Это необычное аксонное расположение тормозных корзиночных клеток на клетках Пуркинье можно также рассматривать, как и в клетке Маутнера, синаптической специализацией, поддерживающей электрическую передачу. Блот и Барбур (2014) показали, что это эпаптическое торможение может при очень слабых полях, создаваемых спайком в одной корзинчатой клетке, снижать скорость активации активной клетки Пуркинье. Они постулировали, что связь между ячейками происходит из-за протекания емкостного тока, а не из-за резистивного тока, как предполагалось для ячейки Маутнера.Однако постоянные времени ячейки Маутнера и тормозных интернейронов необычно коротки, в диапазоне 100-200 микросекунд и 2 миллисекунды, соответственно, предполагая, что резистивная связь является основной частью электрического торможения в этой сети. Тем не менее, скорость соединения в обеих системах может быть одной из функций электрических тормозных синапсов.
Постепенно накапливаются доказательства того, что эпаптические токи, генерируемые отдельными нейронами, могут быть обнаружены, и было показано, что они влияют на паттерны возбуждения нейронов в различных структурах, включая костистые кости среднего мозга (2005), кору головного мозга млекопитающих (Anastassiou et al., 2011), кору мозжечка (Blot, Barbour, 2014) и ЦНС улитки (Bravarenko et al., 2005). Эти данные предполагают, что физиологически релевантные эпаптические взаимодействия могут быть более повсеместными, чем предполагалось, что подтверждается формальными моделями упорядоченных структур, таких как обонятельный нерв (Bokil et al., 2001) и другие обонятельные структуры (Van der Goes van Naters, 2013). и сетчатка (Бызов, Шура-Бура, 1986; Вроман и др., 2013), но см. (Kramer, Davenport, 2015), с учетом структурных и биофизических ограничений, включая свойства, обсуждаемые здесь.
Резюме
Нервная система полагается на электрические сигналы для выполнения быстрых вычислений, лежащих в основе поведения животных. Неудивительно, что межклеточная коммуникация между нейронами может быть опосредована не только действием химических передатчиков, но и электрическими сигналами. В свою очередь, электрическая коммуникация происходит через два основных механизма: один включает пути с низким сопротивлением между соседними нейронами, которые обеспечиваются межклеточными каналами (щелевые соединения), а второй, который обычно менее ценится, возникает как следствие внеклеточных электрических полей. генерируется нейронами во время передачи электрических сигналов.Таким образом, электрические сигналы, генерируемые одной клеткой, могут изменять возбудимость ее соседей посредством одного или обоих этих механизмов. Как и в случае химической передачи, каждый из двух режимов электрической передачи зависит от различных структурных специализаций, а именно от щелевых контактов в одном случае и плотного нейропиля с высоким сопротивлением в другом.
Эпаптические взаимодействия обычно воспринимаются как происходящие только диффузно, особенно в ситуациях, когда активность группы нейронов влияет на возбудимость ее соседей.Было предложено, чтобы эти взаимодействия играли физиологические (LFP) и патологические роли (поддержание припадков). С другой стороны, есть примеры, когда пресинаптические клеточные специализации обнаруживаются в непосредственной близости от определенных регионов постсинаптической клетки. Так обстоит дело с окончаниями аксонов тормозных интернейронов, которые сталкиваются с клеткой Маутнера внутри крышки аксона и с клетками Пуркинье мозжечка в пинце клетки корзины: в обоих случаях эти окончания расположены в непосредственной близости от начального сегмента «постсинаптическая» клетка.С нашей точки зрения, эти два примера квалифицируются как синапсы, поскольку пресинаптические специализации позволяют локализовать действия в очень специфической области постсинаптической клетки. В дополнение к пресинаптической анатомической специализации взаимодействия требуют необычно высокого сопротивления (или импеданса) внеклеточного пространства. Более того, было показано, что эти специализации функционально и поведенчески значимы. Более чем один набор структурных и физиологических условий согласуется с модальностью электрического поля синаптической коммуникации.То есть требуемые анатомические и функциональные специализации не соответствуют общему шаблону и кажутся специфичными для каждого случая, что делает идентификацию новых примеров анатомическими методами особенно сложной задачей. Однако крышка аксона клетки Маутнера и пинце клетки корзины на клетке Пуркинье однозначно представляют синаптические специализации и составляют предмет этой обзорной статьи.
Несмотря на преобладание электрических сигналов в нервной системе, синаптическая коммуникация повсеместно происходит через посредство химического мессенджера или нейротрансмиттера между синаптически связанными клетками.Химическая коммуникация, вероятно, является эволюционно более ранней стратегией коммуникации, как это происходит между одноклеточными организмами (Li and Nair, 2012). Однако химическая связь между нейронами контролируется и способна генерировать электрические сигналы: вызванное высвобождение передатчика требует пресинаптической деполяризации, а рецепторы нейротрансмиттеров генерируют постсинаптические электрические сигналы (Sheng et al., 2012). Учитывая такую тесную взаимосвязь между электрическими сигналами и химической связью, последнюю также называли «электрохимической передачей» (Llinás, 2001).
Несмотря на свою зависимость от электричества, эти три формы коммуникации сосуществуют, поскольку их индивидуальные свойства по-разному способствуют обработке информации в цепях. Химические синапсы, помимо рецепторов, которые контролируют связанные с лигандом ионные каналы, способные генерировать изменения мембранного потенциала клетки после активации, имеют метаботропные рецепторы, способные активировать множество биохимических каскадов. Активация биохимических каскадов может происходить после связывания нейромедиатора как с ионотропными, так и с метаботропными рецепторами и может привести к долговременной модификации синаптических и / или клеточных свойств и индукции экспрессии генов (Sheng et al., 2012). Таким образом, химические синапсы обладают способностью преобразовывать пресинаптический сигнал в различные пространственные и временные паттерны — адаптивное свойство, которое в значительной степени способствует разнообразию синаптических коммуникаций в головном мозге.
Напротив, отсутствие измеримой синаптической задержки означает, что электрическая передача может быть лучше адаптирована для обеспечения быстрой обработки сигналов через нейронные сети. Хотя две формы электрической передачи имеют общую высокую скорость синаптической связи, с точки зрения сети, похоже, что они выполняют разные роли в коммуникации.Пока существует меньше примеров электрической связи, опосредованной электрическими полями, и, как следствие, меньше известно о лежащем в основе механизме. Однако известно, что его действие локализовано в критических субклеточных местах, таких как начальный сегмент нейрона. Эта функция позволяет синапсам, опосредованным электрическими полями, передавать точную синхронизирующую информацию клеткам, принимающим решения в цепи. Было показано, что из-за своей скорости электрическая передача, опосредованная полями, имеет решающее значение для обработки слуховой информации цепями, контролирующими возбудимость костистых клеток Маутнера (Weiss et al., 2008), и этот механизм, вероятно, играет сходную роль в контроле активации нейронов Пуркинье с помощью мозжечковых цепей (Blot and Barbour, 2014). Напротив, электрические синапсы, опосредованные щелевыми соединениями, более широко распространены в нейронных сетях и в результате их двунаправленности способствуют скоординированной сетевой активности, позволяя вычислять подпороговые вариации мембранного потенциала между электрически связанными клетками. Хотя обеспечение электрической синхронизации является характерным свойством электрических синапсов, опосредованных щелевыми соединениями, их функциональные роли также включают десинхронизацию, повышение отношения сигнал / шум и обнаружение совпадений, среди прочего (обзор в Connors, 2017).
Наконец, функциональная ценность каждой формы трансмиссии имеет свою уникальную валентность, которая не может быть достигнута другим. Эта функциональная категоризация подчеркивается существованием смешанной передачи в синаптических контактах, при которой химическая и электрическая передача, опосредованная либо щелевыми соединениями (Furshpan, 1964), либо электрическими полями (Korn and Faber, 1976), действуют согласованно для обеспечения связи с постсинаптическая клетка.
Вклад авторов
Статья написана обоими авторами.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Сноски
Финансирование. Это исследование было поддержано грантами Национальных институтов здравоохранения DC03186, DC011099, NS055726, NS085772 и NS0552827 для AP.
Ссылки
- Анастассиу К. А., Перин Р., Маркрам Х., Кох К.(2011). Эпаптическое сцепление корковых нейронов. Nat. Neurosci. 14, 217–223. 10.1038 / nn.2727 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Армстронг К. М. (2007). Жизнь среди аксонов. Анну. Rev. Physiol. 69, 1–18. 10.1146 / annurev.physiol.69.120205.124448 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Арванитаки А., Халозонитис Н., Коста Х. (1964). Возбуждение гигантского нейрона скрещенными экспоненциальными трансмембранными токами (aplysia fasciata). C. R. Seances Soc. Биол. Fil. 158, 2373–2377.[PubMed] [Google Scholar]
- Баррио Л. К., Сухина Т., Барджелло Т., Сю Л. Х., Рогински Р. С., Беннетт М. В. и др. (1991). Щелевые переходы, образованные коннексинами 26 и 32 по отдельности и в комбинации, по-разному зависят от приложенного напряжения. Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ 88, 8410–8414. 10.1073 / pnas.88.19.8410 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Beccari N. (1907). Richerche sulle cellule e fiber del mauthner e sulle conessioni in pesci es anfibii. Asrch. Ital.Анат. Эмбриол. 6, 660–705. [Google Scholar]
- Беннет М. В. (1966). Физиология электротонических контактов. Анна. N Y Acad. Sci. 137, 509–539. 10.1111 / j.1749-6632.1966.tb50178.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Беннет М. В., Крейн С. М., Грундфест Х. (1959). Электрофизиология супрамедуллярных нейронов spheroides maculatus. III. организация супрамедуллярных нейронов. J. Gen. Physiol. 43, 221–250. 10.1085 / jgp.43.1.221 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Berzhanskaya J., Черный Н., Глюкман Б. Дж., Шифф С. Дж., Асколи Г. А. (2013). Модуляция ритмов гиппокампа подпороговыми электрическими полями и топология сети. J. Comput. Neurosci. 34, 369–389. 10.1007 / s10827-012-0426-4 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Blot A., Barbour B. (2014). Сверхбыстрое аксон-аксон-эпептическое ингибирование клеток Пуркинье мозжечка с помощью пинце. Nat. Neurosci. 17, 289–295. 10.1038 / nn.3624 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Бокил Х., Лаарис Н., Блиндер К., Эннис М., Келлер А. (2001). Эпаптические взаимодействия в обонятельной системе млекопитающих. J. Neurosci. 21: RC173. 10.1523 / jneurosci.21-20-j0004.2001 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Браваренко Н. И., Малышев А. Ю., Воронин Л. Л., Балабан П. М. (2005). Эпептическая обратная связь в идентифицированных синапсах в нейронах моллюсков. Neurosci. Behav. Physiol. 35, 781–787. 10.1007 / s11055-005-0124-z [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Brooks C. M., Eccles J. C. (1947).Электрическая гипотеза центрального торможения. Природа 159, 760–764. 10.1038 / 159760a0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Бруззоне Р., Хормузди С. Г., Барб М. Т., Херб А., Моньер Х. (2003). Паннексины, семейство белков щелевых контактов, экспрессируемых в головном мозге. Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ 100, 13644–13649. 10.1073 / pnas.2233464100 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Бызов А. Л., Шура-Бура Т. М. (1986). Механизм электрической обратной связи при обработке сигналов во внешнем плексиформном слое сетчатки.Vision Res. 26, 33–44. 10.1016 / 0042-6989 (86)-6 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Кондорелли Д. Ф., Паренти Р., Спинелла Ф., Тровато Салинаро А., Беллуардо Н., Кардил В. и др. . (1998). Клонирование нового гена щелевых соединений (Cx36), высоко экспрессируемого в нейронах мозга млекопитающих. Евро. J. Neurosci. 10, 1202–1208. 10.1046 / j.1460-9568.1998.00163.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Коннорс Б. У. (2017). Синхронность и многое другое: различные роли электрических синапсов в нейронных цепях.Dev. Neurobiol. 77, 610–624. 10.1002 / dneu.22493 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Dahl G., Locovei S. (2006). Паннексин: пробивать или не пробивать, это вопрос? IUBMB Life 58, 409–419. 10.1080 / 15216540600794526 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Дельмар М., Даффи Х. С., Сорген П. Л., Тафет С. М., Спрей Д. С. (2004). «Молекулярная организация и регуляция коннексина 43 канала щелевого соединения сердца», в Cardiac Electrophysiol, eds Zipes D. P., Jalife J.(Филадельфия: У. Б. Сондерс;), 66–76. [Google Scholar]
- Добренис К., Чанг Х.-Й., Пина-Бенабу М. Х., Вудрофф А., Ли С. С., Розенталь Р. и др. . (2005). Микроглия человека и мыши экспрессирует коннексин 36, и между микроглией грызунов и нейронами образуются функциональные щелевые соединения. J. Neurosci. Res. 82, 306–315. 10.1002 / jnr.20650 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Eccles J. C. (1946). Синаптические потенциалы мотонейронов. J. Neurophysiol. 9, 87–120. 10.1152 / jn.1946.9.2.87 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Экклс Дж. К. (1961). Механизм синаптической передачи. Эргеб. Physiol. 51, 299–430. 10.1007 / 978-3-642-49946-3_8 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Eccles J. C. (1982). Синапс: от электрической передачи к химической. Анну. Rev. Neurosci. 5, 325–339. 10.1146 / annurev.ne.05.030182.001545 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Faber D. S., Korn H. (1973). Подавление нейронов электрически опосредовано.Наука 179, 577–578. 10.1126 / science.179.4073.577 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Фабер Д. С., Корн Х. (1989). Эффекты электрического поля: их актуальность в центральных нейронных сетях. Physiol. Ред. 69, 821–863. 10.1152 / Physrev.1989.69.3.821 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Фатт П. (1954). Биофизика узловой передачи. Physiol. Ред. 34, 674–710. 10.1152 / Physrev.1954.34.4.674 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Finger S. (2005). Умы за мозгом.США: Издательство Оксфордского университета. [Google Scholar]
- Франклин Б. (1751). Эксперименты и наблюдения за электричеством, сделанные в Филадельфии в Америке. Отпечатано и продано Э. Кейвом у ворот Святого Иоанна. 10.5479 / сил.211644.39088000092304. [CrossRef] [Google Scholar]
- Фрелих Ф., Маккормик Д. А. (2010). Эндогенные электрические поля могут направлять активность неокортикальной сети. Нейрон 67, 129–143. 10.1016 / j.neuron.2010.06.005 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Фуршпан Э.Дж. (1964). «Электрическая передача» в возбуждающем синапсе в головном мозге позвоночного. Наука 144, 878–880. 10.1126 / science.144.3620.878 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Фуршпан Э. Дж., Фурукава Т. (1962). Внутриклеточные и внеклеточные ответы нескольких областей материнской клетки золотой рыбки. J. Neurophysiol. 25, 732–771. 10.1152 / jn.1962.25.6.732 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Фуршпан Э. Дж., Поттер Д. Д. (1959). Передача через гигантские моторные синапсы раков.J. Physiol. 145, 289–325. 10.1113 / jphysiol.1959.sp006143 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Фурукава Т., Фуршпан Э. Дж. (1963). Два тормозных механизма в маутнеровских нейронах золотой рыбки. J. Neurophysiol. 26, 140–176. 10.1152 / jn.1963.26.1.140 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Гальвани Л. (1791). Алоизии Гальвани De viribus electricitatis in motu musculari commentarius. Bononiae: Ex Typographia Instituti Scientiarum, 1791. 10.5479 / sil.324681.39088000932442.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Получение П. А. (1974). Модификация свойств нейрона электротоническими синапсами. I. входное сопротивление, постоянная времени и интегрирование. J. Neurophysiol. 37, 846–857. 10.1152 / jn.1974.37.5.846 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Джиауме К., Кадо Р. Т., Корн Х. (1987). Анализ фиксации напряжения выпрямляющего синапса раков. J. Physiol. 386, 91–112. 10.1113 / jphysiol.1987.sp016524 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Гуденаф Д.А., Пол Д. Л. (2009). Щелевые соединения. Харб Холодного источника. Перспектива. Биол. 1: a002576. 10.1101 / cshperspect.a002576 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Хан К.-С., Го К., Чен К. Х., Виттер Л., Осорно Т., Регер В. Г. (2018). Эпаптическое соединение способствует синхронному возбуждению клеток Пуркинье мозжечка. Нейрон 100, 564.e3–578.e3. 10.1016 / j.neuron.2018.09.018 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Ходжкин А. Л., Хаксли А. Ф. (1952). Токи переносятся ионами натрия и калия через мембрану гигантского аксона лолиго.J. Physiol. 116, 449–472. 10.1113 / jphysiol.1952.sp004717 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Katz B. (1969). «Высвобождение веществ, передающих нервные импульсы», в лекции Шеррингтона (Ливерпуль: Liverpool University Press;). [Google Scholar]
- Корн Х., Аксельрад Х. (1980). Электрическое ингибирование клеток Пуркинье в мозжечке крысы. Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ 77, 6244–6247. 10.1073 / pnas.77.10.6244 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Korn H., Фабер Д. С. (1976). Центральная нервная система позвоночных: одни и те же нейроны опосредуют как электрические, так и химические запреты. Наука 194, 1166–1169. 10.1126 / science.186868 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Корн Х., Триллер А., Фабер Д. С. (1978). Структурные корреляты повторяющихся коллатеральных интернейронов, производящих как электрические, так и химические ингибиторы маутнеровской клетки. Proc. R. Soc. Лондон. Сер. B Biol. Sci. 202, 533–538. 10.1098 / rspb.1978.0085 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Kramer R.Х., Давенпорт К. М. (2015). Боковое торможение в сетчатке позвоночных: случай отсутствия нейромедиатора. PLoS Biol. 13: e1002322. 10.1371 / journal.pbio.1002322 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Ли З., Наир С. К. (2012). Определение кворума: как бактерии могут координировать деятельность и синхронизировать свою реакцию на внешние сигналы? Protein Sci. 21, 1403–1417. 10.1002 / pro.2132 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Ллинас Р. (2001). Я вихря: от нейронов к себе.Кембридж: MIT Press. [Google Scholar]
- МакВикар Б. А., Томпсон Р. Дж. (2010). Непересекающиеся функции каналов паннексина-1. Trends Neurosci. 33, 93–102. 10.1016 / j.tins.2009.11.007 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Мартин А. О., Матье М. Н., Шевийяр К., Герно Н. К. (2001). Щелевые соединения опосредуют передачу электрических сигналов и последующее повышение цитозольного Ca 2+ между хромаффинными клетками в срезах надпочечников: роль в высвобождении катехоламинов. J. Neurosci. 21, 5397–5405.10.1523 / jneurosci.21-15-05397.2001 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Миллер А. К., Переда А. Э. (2017). Электрический синапс: молекулярные сложности в промежутке и за его пределами. Dev. Neurobiol. 77, 562–574. 10.1002 / dneu.22484 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Морено А. П., Берту В. М., Перес-Паласиос Г., Перес-Армендарис Э. М. (2005). Биофизические доказательства того, что коннексин-36 образует функциональные каналы щелевых соединений между β-клетками поджелудочной железы мыши.Являюсь. J. Physiol. Эндокринол. Метаб. 288, E948 – E956. 10.1152 / ajpendo.00216.2004 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Муса Х., Фенн Э., Край М., Джемел Дж., Бейер Э. С., Винстра Р. Д. (2004). Аминоконцевые остатки глутамата придают чувствительность к спермину и влияют на стробирование напряжения и проводимость канала щелевых контактов коннексина 40 крысы. J. Physiol. 557, 863–878. 10.1113 / jphysiol.2003.059386 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Nagy J. I., Pereda A. E., Rash J.Е. (2018). Электрические синапсы в ЦНС млекопитающих: прошлые эпохи, нынешний фокус и будущие направления. Биохим. Биофиз. Acta Biomembr. 1860, 102–123. 10.1016 / j.bbamem.2017.05.019 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- O’Brien J. (2014). Постоянно меняющийся электрический синапс. Curr. Opin. Neurobiol. 29, 64–72. 10.1016 / j.conb.2014.05.011 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- O’Brien J. (2017). Принципы построения электрической синаптической пластичности.Neurosci. Lett. [Epub перед печатью]. 10.1016 / j.neulet.2017.09.003 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- О С., Рубин Дж. Б., Беннетт М. В., Верселис В. К., Барджелло Т. А. (1999). Молекулярные детерминанты электрического выпрямления одноканальной проводимости в щелевых контактах, образованных коннексинами 26 и 32. J. Gen. Physiol. 114, 339–364. 10.1085 / jgp.114.3.339 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Осима А., Тани К., Фудзиёси Ю. (2016).Атомная структура канала щелевого контакта иннексин-6, определенная крио-ЭМ. Nat. Commun. 7: 13681. 10.1038 / ncomms13681 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Паласиос-Прадо Н., Хоге Г., Марандыкина А., Римкуте Л., Чапуис С., Паулаускас Н. и др. . (2013). Внутриклеточная магнийзависимая модуляция каналов щелевых соединений, образованных нейрональным коннексином 36. J. Neurosci. 33, 4741–4753. 10.1523 / jneurosci.2825-12.2013 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Palacios-Prado N., Хюттерот В., Переда А. Э. (2014). Состав полуканалов и электрическая синаптическая передача: молекулярное разнообразие и его значение для электрического выпрямления. Передний. Клетка. Neurosci. 8: 324. 10.3389 / fncel.2014.00324 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Панчин Ю., Кельмансон И., Мац М., Лукьянов К., Усман Н., Лукьянов С. (2000). Вездесущее семейство предполагаемых молекул щелевых контактов. Curr. Биол. 10, R473 – R474. 10.1016 / s0960-9822 (00) 00576-5 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Паппас Г.Д., Беннетт М. В. (1966). Специализированные соединения, участвующие в электрической передаче между нейронами. Анна. N Y Acad. Sci. 137, 495–508. 10.1111 / j.1749-6632.1966.tb50177.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Переда А. Э. (2014). Электрические синапсы и их функциональные взаимодействия с химическими синапсами. Nat. Rev. Neurosci. 15, 250–263. 10.1038 / nrn3708 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Переда А. Э. (2015). Нейробиология: все синапсы созданы равными.Curr. Биол. 25, R38 – R41. 10.1016 / j.cub.2014.11.029 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Переда А. Э., Беннетт М. В. Л. (2017). «Электрические синапсы у рыб: отношение к синаптической передаче», в «Электрические связи и микросхемы: сетевые функции и пластичность», под ред. Цзин Дж. (Лондон, Великобритания: Academic Press;), 1–18. [Google Scholar]
- Переда А. Э., Курти С., Хоге Г., Качоп Р., Флорес К. Э., Рэш Дж. Э. (2013). Электрическая передача, опосредованная щелевыми соединениями: механизмы регуляции и пластичность.Биохим. Биофиз. Acta 1828, 134–146. 10.1016 / j.bbamem.2012.05.026 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Переда А. Э., Фабер Д. С. (2011). Физиология клетки Маутнера: открытие и свойства. Амстердам: Elsevier Inc. [Google Scholar]
- Pereda A. E., Macagno E. (2017). Электропередача: две конструкции, одинаковые функции? Dev. Neurobiol. 77, 517–521. 10.1002 / dneu.22488 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Phelan P.(2005). Иннексины: члены эволюционно законсервированного семейства белков щелевых соединений. Биохим. Биофиз. Acta 1711, 225–245. 10.1016 / j.bbamem.2004.10.004 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Фелан П., Гулдинг Л. А., Тэм Дж. Л., Аллен М. Дж., Даубер Р. Дж., Дэвис Дж. А. и др. . (2008). Молекулярный механизм выпрямления в идентифицированных электрических синапсах в системе гигантских волокон дрозофилы. Curr. Биол. 18, 1955–1960. 10.1016 / j.cub.2008.10.067 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Phelan P., Стеббингс Л. А., Бейнс Р. А., Бэкон Дж. П., Дэвис Дж. А., Форд К. (1998). Drosophila shaking-B белок образует щелевые соединения в парных ооцитах ксенопсов. Природа 391, 181–184. 10.1038 / 34426 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Пикколино М. (1998). Животное электричество и рождение электрофизиологии: наследие Луиджи Гальвани. Brain Res. Бык. 46, 381–407. 10.1016 / s0361-9230 (98) 00026-4 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Рэш Дж. Э., Курти С., Вандерпул К.Г., Камасава Н., Наннапанени С., Паласиос-Прадо Н. и др. . (2013). Молекулярная и функциональная асимметрия электрического синапса позвоночных. Нейрон 79, 957–969. 10.1016 / j.neuron.2013.06.037 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Рэш Дж. Э., Стейнс В. А., Ясумура Т., Патель Д., Фурман С. С., Стельмак Г. Л. и др. . (2000). Иммуноголовые доказательства того, что щелевые соединения нейронов в головном и спинном мозге взрослых крыс содержат коннексин-36, но не коннексин-32 или коннексин-43. Proc. Natl.Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ 97, 7573–7578. 10.1073 / pnas.97.13.7573 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Робертсон Дж. Д. (1963). Возникновение субъединичного паттерна в единичных мембранах клубных окончаний в синапсах маутнеровских клеток в головном мозге золотой рыбки. J. Cell Biol. 19, 201–221. 10.1083 / jcb.19.1.201 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Робертсон Дж. Д., Боденхаймер Т. С., Стадия Д. Э. (1963). Ультраструктура синапсов и узлов маутнеровских клеток в мозге золотой рыбки.J. Cell Biol. 19, 159–199. 10.1083 / jcb.19.1.159 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Шенг М., Сабатини Б. Л., Судхоф Т. (2012). Синапс, ред. Шенг М., Сабатини Б. Л., Зюдхоф Т. (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Лаборатория издательства Колд-Спринг-Харбор;). [Google Scholar]
- Скерретт И. М., Уильямс Дж. Б. (2017). Структурное и функциональное сравнение каналов щелевых соединений, состоящих из коннексинов и иннексинов. Dev. Neurobiol. 77, 522–547. 10.1002 / dneu.22447 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Söhl G., Максайнер С., Виллеке К. (2005). Выражение и функции щелевых контактов нейронов. Nat. Rev. Neurosci. 6, 191–200. 10.1038 / nrn1627 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Sohn E. (2003). «Электричество — искра жизни», в Sci. Новости Студенты 1. Доступно на сайте: www.sciencenewsforstudents.org
- Томпсон Р. Дж., Джексон М. Ф., Олах М. Э., Рунгта Р. Л., Хайнс Д. Дж., Бизли М. А. и др. . (2008). Активация полуканалов паннексина-1 усиливает аберрантный разрыв в гиппокампе.Наука 322, 1555–1559. 10.1126 / science.1165209 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Ван дер Гус ван Натерс В. (2013). Ингибирование нейронов обонятельных рецепторов. Передний. Гм. Neurosci. 7: 690. 10.3389 / fnhum.2013.00690 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Верселис В. К., Гинтер С. С., Барджелло Т. А. (1994). Противоположные полярности стробирования напряжения двух тесно связанных коннексинов. Природа 368, 348–351. 10.1038 / 368348a0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Vroman R., Клаассен Л. Дж., Камерманс М. (2013). Эпаптическая коммуникация в сетчатке позвоночных. Передний. Гм. Neurosci. 7: 612. 10.3389 / fnhum.2013.00612 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Watanabe A. (1958). Взаимодействие электрической активности нейронов сердечного ганглия омара. Jpn. J. Physiol. 8, 305–318. 10.2170 / jjphysiol.8.305 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Вайс С., Фабер Д. С. (2010). Полевые эффекты в ЦНС играют функциональную роль. Передний. Нейронные цепи 4:15.10.3389 / fncir.2010.00015 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
- Weiss S.A., Preuss T., Faber D. S. (2008). Роль электрического торможения в сенсомоторной интеграции. Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ 105, 18047–18052. 10.1073 / pnas.0806145105 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Power Delivery | Гавайский Электрик
Скачать PDF
Как электричество попадает к вам
Линии электропередачи Hawaiian Electric на 138 000 вольт (138 кВ) транспортируют большую часть электроэнергии на подстанции.Эти подстанции снижают мощность до 46 кВ. Затем линии 46 кВ идут на локальные распределительные подстанции, которые дополнительно понижают напряжение до 12 или 4 кВ. Эти низковольтные распределительные линии дополнительно понижены до 240 или 120 вольт и подключаются к офисам и домам.
Другие острова Гавайи используют другое напряжение для своих систем передачи и распределения.
Электроэнергия проходит по коридорам, например по шоссе, от электростанций к потребителям
Электроэнергия проходит через сеть или сеть линий передачи и распределения от электростанций и подстанций к потребителям.
На Оаху большая часть электроэнергии вырабатывается заводами, расположенными на западной стороне острова. Электроэнергия доставляется по всему острову через два основных коридора электропередачи — один на севере, а другой на юге.
Северный и южный коридоры функционируют как автомагистрали. Если на одном из них произойдет аварийная ситуация, электричество все равно будет доставлено потребителям по другому шоссе.
Система передачи «резервирование» обеспечивает большую надежность
Кроме того, основные системы субтрансляции также созданы для «избыточности».«Более чем одна цепь обычно обслуживает большие площади, поэтому, если одна линия выходит из строя из-за технического обслуживания или чрезвычайной ситуации, путь электричества может быть переключен на альтернативный маршрут для обслуживания клиентов.
Инвестиции в электрическую инфраструктуру улучшают обслуживание клиентов
Hawaiian Electric вкладывает значительные средства в системы передачи и распределения, включая модернизацию подстанций, воздушных линий и подземных кабелей, для улучшения обслуживания клиентов.
Современная система управления энергопотреблением (EMS), установленная на Hawaiian Electric, интегрируется с новой системой управления отключениями (OMS) и будущей системой информации о клиентах (CIS).Цель состоит в том, чтобы предоставить более быструю и точную информацию и ускорить восстановление в случае отключения электроэнергии.
Круглосуточные бригады по устранению неисправностей держат свет для клиентов
Полевые бригады Hawaiian Electric работают 24 часа в сутки, семь дней в неделю, чтобы обеспечить безопасное, быстрое и эффективное восстановление услуг для всех клиентов
Оператор передачи и системы
Подразделение передачи и системного оператора владеет и управляет системой передачи, используемой для передачи электроэнергии от генерирующих станций и других источников поставок на большие расстояния к распределительной сети потребителей, крупным промышленным потребителям и экспортным рынкам.
Передающая часть этого подразделения отвечает за проектирование, строительство и техническое обслуживание передающих сооружений по всей провинции. Передающее оборудование состоит из высоковольтных линий электропередачи, автоматических выключателей, разъединителей и трансформаторов. Не менее важны проектирование, строительство и обслуживание поддерживающих систем для автоматической защиты объектов от неисправностей, вызванных такими вещами, как контакт с деревьями и удары молнии. Системы и сети передачи данных для поддержки сбора данных для эксплуатационных нужд и инженерного анализа также имеют решающее значение.
Часть «Системный оператор» этого подразделения отвечает за управление работой передающих сооружений и подключенной генерации / нагрузки, которые составляют всю энергосистему провинции. Системный оператор также координирует и управляет соединениями с Квебеком, Новой Шотландией, P.E.I. и Новая Англия. Первостепенное значение имеет обеспечение надежной работы энергосистемы и ее способности быстро восстанавливаться после непредвиденных событий, которые вызывают выход из строя передающего устройства, генератора или нагрузки.
Системный оператор также разрешает использование системы передачи в соответствии с Правилами ведения бизнеса в сфере электроэнергии и Тарифом на передачу открытого доступа. Это достигается за счет предложения ряда услуг передачи для пользователей передачи с помощью набора безопасных веб-инструментов. Эти инструменты и связанная с ними информация доступны на веб-сайте системного оператора tso.nbpower.com
Подразделение трансмиссий и системных операторов стремится быть лидером в области безопасности. Мы способствуем безопасному труду и общественной среде посредством конференций по планированию работы по технике безопасности, поездок руководителей на места, совместных комитетов по здоровью и безопасности и других программ.
Подразделение также стремится к эксплуатации и техническому обслуживанию надежной системы передачи, соблюдая общеотраслевые стандарты надежности.
| Статистика | |
|---|---|
| Нью-Брансуик Земельный участок: | 73440 кв. |