Как запустить и настроить частотный преобразователь — инструкция для чайников
Преобразователь частоты — это силовой электронный блок, который является посредником между системой управления и электродвигателем. Он обеспечивает питание для двигателя, защищает его и задаёт необходимый режим работы — разгон, торможение или постоянное изменение скорости.
Для примера возьмем шлифовальный станок, который часто можно встретить в промышленном цеху или в столярной мастерской. Для качественной работы станка движение должно осуществляться в двух направлениях, скорость вращения ленты — меняться плавно, а аварийная кнопка мгновенно отключать питание. Без преобразователя частоты тут точно не обойтись.
Рис.1 Внешний вид шлифовального станка.
Подключение силовых цепей
Все провода, подключаемые к частотному преобразователю, можно разделить на 2 группы: силовые и контрольные. Рассмотрим подключение силовых.
Три провода сетевого питания 380 В, 50 Гц — клеммы R, S, T + провод заземления PE. Нейтраль частотному преобразователю не нужна. Даже если она у вас есть, подключать не нужно. А вот провода питания можно подключать в любом порядке. При необходимости чередование фаз можно изменить в программе частотника.
Три провода питания двигателя — клеммы U, V, W + провод заземления PE. На выходе напряжение может меняться от 0 до 380 В, а частота от 0 до 500 Гц. В этом и кроется смысл работы частотного преобразователя — он позволяет изменять скорость двигателя от нуля до номинального значения и даже выше, если это позволяет механика.
Рис.2 Подключение силовых цепей
Подключение цепей управления
Рис.3 Подключение цепей управления
У нас задача не самая сложная. Для управления шлифовальной машиной достаточно кнопок «Пуск», «Стоп», переключателя «Вперед – Назад» и переменного резистора для изменения скорости вращения, его ещё называют потенциометром.
К дискретным входам DI подключаются сигналы, которые могут принимать одно из двух состояний — «вкл» и «выкл» или логический 0 и 1. В нашей схеме это кнопки «Пуск», «Стоп», переключатель направления и аварийный «грибок». Мы будем использовать кнопки без фиксации, которые уже установлены на станке.
К аналоговым входам AI подключаются сигналы с непрерывно меняющейся величиной тока 4…20 мА или напряжения 0…10 В. Это могут быть датчики, сигналы от контроллера или другого внешнего устройства. В нашем случае — это ручка потенциометра, которая обеспечивает плавную регулировку скорости.
Потенциометр или переменный резистор — это регулируемый делитель напряжения с тремя контактами.
Рис.4 Внешний вид потенциометра
На два крайних неподвижных контакта подаётся постоянное напряжение 10 В от частотного преобразователя, а средний подвижный контакт служит для снятия текущей величины напряжения, которая зависит от положения ручки. Если ручка повернута наполовину, значит и напряжение будет только половинное = 5 В. Преобразователь пересчитает напряжение в задание скорости и разгонит двигатель.
Рис.5 Подключение потенциометра
Любой потенциометр не подойдёт, необходим с сопротивлением от 2 до 5 кОм, чтобы аналоговый вход стабильно работал. А ещё он должен быть с удобной ручкой, ведь крутить его придётся постоянно. Мощность может быть любой, даже 0,125 Вт достаточно. Идеально подойдёт XB5AD912R4K7 с сопротивлением 4,7 кОм.
На дискретные — DO и аналоговые выходы AO преобразователь выдает информацию о своем текущем состоянии, скорости или токе двигателя, достижении заданных значений или выходе за их пределы. В нашем случае выходы не используются, поэтому подключать нечего.
Настройка
Недостаточно просто подключить все провода к частотнику, его ещё нужно правильно настроить, чтобы механизм работал стабильно и долго. Для этого в частотном преобразователе несколько сотен параметров. Конечно, все настраивать не придётся, но вот основные — обязательно
Настройка осуществляется с помощью клавиш на встроенной панели управления. С ними всё предельно просто.
Кнопка PRG отвечает за вход и выход из режима программирования. Кнопки вверх, вниз и вбок осуществляют навигацию внутри меню, а кнопка Enter — подтверждает выбор параметра или его значения.
MF.K — это дополнительная функциональная кнопка, которую можно настроить на необходимое действие, например переключение между местным и дистанционным управлением или смену направления вращения.
Зеленая и красная кнопки — это Пуск и Стоп, если управление осуществляется с панели.
Если запутались, не беда. Нужно несколько раз нажать на кнопку PRG, чтобы вернуться к исходному состоянию.
Рис.6 Внешний вид панели управления
А теперь к параметрированию
Во-первых, необходимо дать понять частотному преобразователю, какой двигатель к нему подключен. Для этого в параметры с F1-01 по F1-05 запишем значения с шильдика двигателя:
F1-01 = 1,5 кВт — номинальная мощность двигателя
F1-02 = 380 В — номинальное напряжение двигателя
F1-03 = 3,75 А — номинальный ток двигателя
F1-04 = 50 Гц — номинальная частота двигателя
Рис.7 Шильдик двигателя
Теперь, когда основные данные о двигателе есть, нужно провести автонастройку. Этот процесс нужен, чтобы частотный преобразователь ещё лучше адаптировался к работе с конкретным двигателем: вычислил сопротивление и индуктивность обмоток. Так управление будет точнее, а экономия энергии — больше.
Для запуска процедуры устанавливаем F1-37 = 1 — статическая автонастройка и нажимаем кнопку «Run» на панели управления. Через пару минут дисплей переходит в исходное состояние и частотник готов к работе.
Далее переведём управление на внешние кнопки и настроим его
В нашем случае подойдёт трёхпроводное управление, где кнопка «Стоп» осуществляет разрешение на работу, кнопка «Старт» — запуск станка, а переключатель выбирает направление вращения.
Рис.8 Схема трёхпроводного управления
Настроим эти параметры:
F0-02 = 1 — управление через клеммы управления
F0-03 = 2 — задание частоты с AI1 (потенциометр)
F4-00 = 1 — пуск
F4-01 = 2 — выбор направления движения
F4-02 = 3 — разрешение работы
F4-03 = 47 — аварийный останов
F4-11 = 3 — режим трёхпроводного управления
Теперь станок начинает оживать, реагирует на нажатие кнопок и вращение ручки скорости. Остаётся настроить время разгона, торможения и проверить на практике удобство использования. Наш частотный преобразователь настроен и готов к использованию!
Защита и безопасность
Преобразователь частоты — умное устройство. После настройки в работу включаются все защитные функции, которые в случае аварии сберегут и сам частотник, и двигатель, и механизм.
Например, при заклинивании: преобразователь вычислит, что ток двигателя намного выше номинального, который мы установили в параметре F1-03 ранее, выдаст ошибку «Перегрузка двигателя» и отключится. Двигатель не перегреется и не сгорит, а механика останется целой.
А если возникла угроза здоровью оператора или поломки оборудования — спасет аварийная кнопка «грибок». При её нажатии преобразователь в мгновение остановит станок и отключит питание. Никто не пострадает!
Вместо заключения
Настройка частотного преобразователя — процесс увлекательный. Порой преобразователь берёт на себя не только управление двигателем, но и целой системой и может заменить даже простой контроллер. К частотнику можно подключать датчики, лампы индикации, реле и даже контакторы. Применение преобразователю можно найти везде: от насосов и конвейеров до сложных станков, подъёмников и лифтов. Главное внимательно изучать документацию и делать всё по порядку, тогда всё обязательно получится.
Ещё по теме
Настройка частотного преобразователя для регулирования давления в трубопроводе
Как настроить управление частотным преобразователем по сети Modbus
Инструкция по эксплуатации и чертежи MD310
Каталог с актуальными ценами
| 14-22 | Режим работы (сброс параметров на заводские) | [2] Initialisation — инициализация, после установки значения выключить и затем включить ПЧ (сбросится в 0) |
| 1-20* | Номинальная мощность | ## кВт — с шильдика (паспортной таблички двигателя) |
| 1-22* | Номинальное напряжение | ## В — с шильдика (паспортной таблички двигателя) |
| 1-23* | Номинальная частота | ## Гц — с шильдика (паспортной таблички двигателя) |
| 1-24* | Номинальный ток | ## А — с шильдика (паспортной таблички двигателя) |
| 1-25* | Номинальный скорость | ## Об/мин — с шильдика (паспортной таблички двигателя) |
| 1-29 | Автоматическая адаптация двигателя | [2] Enable AMT — Для запуска адаптации установите [2] на пульте «Hand on» по завершении — «Ok» Знач. сбросится [0] |
| 4-12* | Мин. скорость вращения | [0] Гц — в зависимости от применения (реком. для вентиляторов) |
| 4-14* | Макс. скорость вращения | [50] Гц — рекомендуется установить номинальную скорость |
| 3-41 | Время разгона | [3] с — зависит от применения |
| 3-42 | Время замедления | [3] с — зависит от применения |
| Проверьте правильность направления вращения механизма, в ручном режиме нажав на панели «Hand on» (далее потенциометром панели или стрелками), по окончании нажмите «Auto on»* | ||
| 1-00* | Режим конфигурирования | [3] Process с — режим ПИ регулятора |
| 3-02 | Мин. задание | [0] мин. рабочий уровень или мин. уровень сигнала с датчика |
| 3-03* | Макс. задание | [10] макс. рабочий уровень или макс. уровень сигнала с датчика |
| 3-15 | Источник задания 1 | [1] Analog in 53 — задание уровня поддерживаемого праметра |
| 3-16* | Источник задания 2 | [0] No function — нет |
| 5-10 | Функция цифр. вх. 18 | [8] Start — Пуск |
| 5-12* | Функция цифр. вх. 27 | [3] Coast and reset inverse — выбег и сброс инверсный |
6-10 | Кл. 53 низкое напряжение | [0] В — нижний диапазон аналогового входа 1 |
| 6-11 | Кл. 53 высокое напряжение | [10] В — высокий диапазон аналогового входа 1 |
| 6-14 | Кл. 53 низкое задание | [0] — низкое задание аналогового входа 1 |
| 6-15* | Кл. 53 высокое задание | [10] — высокое задание аналогового входа 1 |
| 6-22 | Кл. 60 низкое напряжение | [4] мА — нижний диапазон аналогового входа 2 |
| 6-23 | Кл. 60 высокое напряжение | [20] мА — высокий диапазон аналогового входа 2 |
| 6-24 | Кл. 60 низкое задание | [0] — низкое задание аналогового входа 2 |
| 6-25* | Кл. 60 высокое задание | [10] — высокое задание аналогового входа 2 |
| 7-20* | Источник ОС для ПИ рег. | [2] Analog input 60 — аналоговый вход 2 клемма 60 |
| 7-30 | Норм/инв. реж. работы рег. | [0] нормальный (скорость больше при + ошибке) (давление) [1 ] инверсный (скорость меньше при + ошибке) (температура) |
| 7-33* | Пропорц. коэф ПИ рег. | [1] — настраивается для применения |
| 7-34* | Интеграл. коэф. ПИ регул. | [8] — настраивается для применения |
Пуско-наладочные работы и параметрирование частотных преобразователей, приводов постоянного тока
Пуско-наладка преобразователей частоты
ООО «СЗЭМО Инвертор» проводит полный комплекс пуско-наладочных работ (ПНР) по вводу в эксплуатацию частотных преобразователей и приводов постоянного тока, включая их программирование и параметрирование.
Также мы решаем нестандартные задачи, такие как резервирование питания частотных преобразователей по шине постоянного тока, организация связи ведущий-ведомый, а также задач, связанных с изменением закрытых сервисных параметров.
Пуско-наладочные работы представляют собой следующие после монтажных завершающие операции, предназначенные для выявления ошибок монтажа, наладки, конфигурирования настроек преобразователя и многого другого.
Инженеры ООО «СЗЭМО Инвертор» могут выполняться ПНР как в составе комплексных работ вместе с монтажом или шеф-монтажем оборудования, так и каждый вид работ отдельно.
Что входит в комплекс пуско-наладочных работ?
Учитывая важность пуско-наладочного этапа в «жизни» любого оборудования, пуско-наладка частотных преобразователей (ПЧ) предусматривает следующие операции:
- Проверка правильности и полноты проведенного монтажа.
- Проверка соответствия подключения силовых и вторичных цепей принципиальным схемам и условиям ТЗ.
- Программирование или параметрирование ПЧ. Изготовитель выпускает оборудование с заводскими настройками, параметрирование «привязывает» преобразователь к параметрам конкретного двигателя и условиям работы.
- Первоначальный пуск и испытание оборудования в режиме холостого хода и под нагрузкой.
- Сохранение резервных копий параметров в электронном виде.
- Комплексное испытание оборудования и составление технического отчета.
- Консультирование персонала с выдачей конкретных рекомендаций по эксплуатации оборудования.
- Помощь в подборе ЗИП.
Разумеется, что с таким комплексом мероприятий справится только высококвалифицированный персонал, поэтому корректная работа оборудrder small_slider custom_flex top_right color-controls» data-plugin-options='{«animation»: «slide», «useCSS»: true, «directionNav»: true, «controlNav» :true, «animationLoop»: true, «slideshow»: false, «counts»: [4, 3, 2, 1]}’>
| 14-22 | Режим работы (сброс параметров на заводские) | [2] Initialisation — инициализация, после установки значения выключить и затем включить ПЧ (сбросится в 0) |
| 1-20* | Номинальная мощность | ## кВт — с шильдика (паспортной таблички двигателя) |
| 1-22* | Номинальное напряжение | ## В — с шильдика (паспортной таблички двигателя) |
| 1-23* | Номинальная частота | ## Гц — с шильдика (паспортной таблички двигателя) |
| 1-24* | Номинальный ток | ## А — с шильдика (паспортной таблички двигателя) |
| 1-25* | Номинальный скорость | ## Об/мин — с шильдика (паспортной таблички двигателя) |
| 1-29 | Автоматическая адаптация двигателя | [2] Enable AMT — Для запуска адаптации установите [2] на пульте «Hand on» по завершении — «Ok» Знач. сбросится [0] |
| 4-12* | Мин. скорость вращения | [0] Гц — в зависимости от применения (реком. для вентиляторов) |
| 4-14* | Макс. скорость вращения | [50] Гц — рекомендуется установить номинальную скорость |
| 3-41 | Время разгона | [3] с — зависит от применения |
| 3-42 | Время замедления | [3] с — зависит от применения |
| Проверьте правильность направления вращения механизма, в ручном режиме нажав на панели «Hand on» (далее потенциометром панели или стрелками), по окончании нажмите «Auto on»* | ||
| 1-00* | Режим конфигурирования | [3] Process с — режим ПИ регулятора |
| 3-02 | Мин. задание | [0] мин. рабочий уровень или мин. уровень сигнала с датчика |
| 3-03* | Макс. задание | [10] макс. рабочий уровень или макс. уровень сигнала с датчика |
| 3-15 | Источник задания 1 | [1] Analog in 53 — задание уровня поддерживаемого праметра |
| 3-16* | Источник задания 2 | [0] No function — нет |
| 5-10 | Функция цифр. вх. 18 | [8] Start — Пуск |
| 5-12* | Функция цифр. вх. 27 | [3] Coast and reset inverse — выбег и сброс инверсный |
|
6-10 |
Кл. 53 низкое напряжение | [0] В — нижний диапазон аналогового входа 1 |
| 6-11 | Кл. 53 высокое напряжение | [10] В — высокий диапазон аналогового входа 1 |
| 6-14 | Кл. 53 низкое задание | [0] — низкое задание аналогового входа 1 |
| 6-15* | Кл. 53 высокое задание | [10] — высокое задание аналогового входа 1 |
| 6-22 | Кл. 60 низкое напряжение | [4] мА — нижний диапазон аналогового входа 2 |
| 6-23 | Кл. 60 высокое напряжение | [20] мА — высокий диапазон аналогового входа 2 |
| 6-24 | Кл. 60 низкое задание | [0] — низкое задание аналогового входа 2 |
| 6-25* | Кл. 60 высокое задание | [10] — высокое задание аналогового входа 2 |
| 7-20* | Источник ОС для ПИ рег. | [2] Analog input 60 — аналоговый вход 2 клемма 60 |
| 7-30 | Норм/инв. реж. работы рег. |
[0] нормальный (скорость больше при + ошибке) (давление) [1 ] инверсный (скорость меньше при + ошибке) (температура) |
| 7-33* | Пропорц. коэф ПИ рег. | [1] — настраивается для применения |
| 7-34* | Интеграл. коэф. ПИ регул. | [8] — настраивается для применения |
Настройка ПИД регулирования в частотнике VF-S11 Toshiba
24.12.2019Введение
ПИД регулирование в частотнике VF-S11 Toshiba (эта серия заменена на ПЧ VF-S15) может быть настроено для управления процессом, для поддержания температуры, расхода, уровня, давления или другой измеряемой величины. Этот метод необходим, когда критические процессы должны поддерживать определенный уровень технологического параметра (заданное значение).
Регулятор ПИД использует для этого разные переменные: Пропорциональное усиление, Интегральное и Дифференциальное время, чтобы получить точное регулирование в замкнутой системе. Система управления с замкнутым контуром — это система, в которой измерение переменной (температуры, давления или потока) контролируемого процесса постоянно подается обратно в управляющее устройство (преобразователь частоты), чтобы гарантировать поддержание требуемого задания.
Схема соединений
Схема заданий ПИД-регулятора частотного преобразователя VF-S11 ToshibaПримечание. Обратитесь к руководству по эксплуатации преобразователя частоты VF-S11 Toshiba за относящейся к вашему преобразователю информацией о подключении. Приведенная выше схема подключения типична для двухпроводного датчика.
Схема наверху иллюстрирует варианты проводного соединения для приема сигналов обратной связи и различные способы ввода заданного значения на ПЧ S11.
Когда клапаны на выходе насоса открываются, давление (технологическая переменная) начинает уменьшаться. Значение уменьшения подается обратно на преобразователь частоты через сигнал обратной связи 4-20 мА. Встроенный в частотный преобразователь VF-S11 ПИД-регулятор сравнивает это значение с заданным значением и ускоряет двигатель, чтобы повысить давление до желаемого уровня.
Когда клапаны закрываются, привод уменьшает скорость двигателя насоса. Программа должна быть настроена для каждой системы путем регулировки коэффициентов пропорционального усиления, интегрального усиления и дифференциального усиления для обеспечения правильной работы регулятора.
Настройка параметров
Примечание. При нажатии кнопки MODE задается первый базовый параметр AUH. Затем нужно прокручивать вверх, пока не будет найден необходимый параметр.
| Параметр | Описание | Значение по умолчанию | Новое значение |
|---|---|---|---|
| ACC | Время ускорения 1 | 10.0 сек | 5.0 сек |
| dEC | Время замедления 1 | 10.0 сек | 5.0 сек |
| FH | Максимальная частота | 80.0 Гц | 60.0 Гц |
| UL | Верхний предел частоты | 50 Гц (WP), 60 Гц (WN, AN) | Зависит от ПЧ, обычно 50 Гц |
| LL | Нижний предел частоты | 0.0 Гц | 10.0 Гц |
Вышеприведенные настройки являются стандартными для многих приложений ОВиК. Настройки частоты нижнего предела, ускорения и скорости замедления могут различаться в зависимости от используемой системы. Для включения ПИД регулятора пользователь должен войти в расширенный список параметров.
| Параметр | Описание | Значение по умолчанию | Новое значение |
|---|---|---|---|
| F360 | Включение ПИД | 0 | 1 |
| F201 | Задание точки 1 входа VIA | 0 % | 20 % |
| F202 | Частота точки 1 входа VIA | 0.0 Гц | 0.0 Гц |
| F203 | Задание точки 2 входа VIA | 100 % | 100 % |
| F204 | Частота точки 2 входа VIA | 50.0 Гц (WP), 60.0 Гц (WN, AN) | Зависит от ПЧ, обычно 50 Гц |
Вышеприведенные настройки предполагают систему, в которой увеличение сигнала обратной связи 4-20 мА приводит к снижению выходной частоты ПЧ. Если система такая, что увеличение обратной связи должно вызывать увеличение выходной частоты, клемму входа VIA следует запрограммировать следующим образом:
| Параметр | Описание | Значение по умолчанию | Новое значение |
|---|---|---|---|
| F360 | Включение ПИД | 0 | 1 |
| F201 | Задание точки 1 входа VIA | 0 % | 100 % |
| F202 | Частота точки 1 входа VIA | 0.0 Гц | 50.0 Гц |
| F203 | Задание точки 2 входа VIA | 100 % | 20 % |
| F204 | Частота точки 2 входа VIA | 50.0 Гц (WP), 60.0 Гц (WN, AN) | 0.0 Гц |
Система также может быть запрограммирована на использование сигнала обратной связи 0-10 В постоянного тока вместо сигнала обратной связи 4-20 мА. Если предпочтителен сигнал обратной связи 0-10 В постоянного тока, используйте следующие настройки:
| Параметр | Описание | Значение по умолчанию | Новое значение |
|---|---|---|---|
| F360 | Включение ПИД | 0 | 1 |
| F210 | Задание точки 1 входа VIB | 0 % | 20 % |
| F211 | Частота точки 1 входа VIB | 0.0 Гц | 0.0 Гц |
| F212 | Задание точки 2 входа VIB | 100 % | 100 % |
| F213 | Частота точки 2 входа VIB | 50.0 Гц (WP), 60.0 Гц (WN, AN) | Зависит от ПЧ, обычно 50 Гц |
Настройка заданного значения (Set-point)
Заданное значение (set-point) — это уровень, на котором должна поддерживаться требуемая переменная процесса (например, 75 ° C или 150 атм.). Эту настройку можно задать с помощью параметра «Режим настройки частоты» (FMOD). Преобразователь частоты VF-S11 использует соотношение команды частоты к параметру максимальной выходной частоты (FH), чтобы определить значение обратной связи, которое он пытается поддерживать (заданное значение). Имейте в виду, что введенная частота редко будет рассматриваться как выходная частота. Как только ПЧ VF-S11 переведен в режим ПИД-регулирования, единственной проблемой привода будет поддержание заданного значения.
Заданное значение может быть введено различными способами: с помощью встроенного в VF-S11 потенциометра, стрелок ВВЕРХ/ВНИЗ на панели, цифровых входов с предустановленной скоростью или внешнего аналогового сигнала.
Методы установки заданного значения (Set-point):
- Задание с помощью встроенного потенциометра:
Установите параметр FMOD в 0. Отрегулируйте потенциометр на передней панели привода до требуемой уставки. - Задание с помощью внешнего аналогового сигнала (0-10V) на входной клемме VIB:
Установите параметр FMOD в 2. Отрегулируйте внешний потенциометр в соответствии с настройками, необходимыми для получения требуемого значения переменной процесса. - Задание с помощью кнопок ВВЕРХ и ВНИЗ на панели VF-S11:
Установите параметр FMOD в 3. Отрегулируйте значение задания с помощью клавиш со стрелками вверх и вниз на любое значение, необходимое для получения требуемой выходной величины. Примечание: это наиболее часто используемый метод настройки привода. - Задание с помощью предустановленной скорости и входной клеммы S1:
Установите параметр FMOD в 1 или 2. Установите заданную частоту (задание) в параметре SR1. Замкните контакты клемм S1 и CC.
Как найти заданное значение в локальном режиме (FMOD = 3):
Вам необходимо знать диапазон вашего преобразователя, чтобы определить заданное значение в приводе. Вот простой пример:
Датчик с диапазоном: 4 … 20 мА
Диапазон давления датчика: 0 … 5 Атм.
Диапазон работы частотника: 0 … 50 Гц (FH= 50 Гц)
Требуемое поддержание давления (задание): 1.5 Атм.
Заданное значение введено в привод (Гц) = 50 Гц · Задание давления (Атм.) / (Давление при 20 мА — Давление при 4 мА) = 50 Гц · 1.5 Атм. / (5 Атм. — 0 Атм.) = 15 (Гц)
Таким образом, для этого примера вы должны ввести задание = 15 Гц, используя клавиши со стрелками вверх и вниз на клавиатуре VF-S11.
Настройка ПИД-регулятораВажная проблема с ПИД регулированием заключается в том, что если реакция на изменение переменной процесса слишком быстрая, ПЧ может перерегулировать процесс (вывести более высокую частоту, чем необходимо), в некоторых случаях могут возникнуть колебания частоты. Целью при настройке петли ПИД является минимизация времени нарастания и установления.
ПИД-регулятор давления в частотном преобразователе VF-S11 ToshibaНа приведенном выше рисунке показано, что подразумевается под временем нарастания (rise) и установления (settling). Предположим, что привод VF-S11 работает на частоте 30 Гц. В момент времени 0 все клапаны системы открыты. Предположим, что теперь привод должен развивать скорость до 40 Гц для поддержания требуемого давления. Время нарастания — это время, необходимое для перехода от времени 0 (изменение давления) к необходимой частоте Гц (в первый раз). Как видно из приведенного выше графика, могут быть некоторые колебания, которые, возможно, исчезают через некоторое время, называемое временем установления. Помните, что при изменении выходной частоты меняется и давление. ПОЛЬЗОВАТЕЛЬ ДОЛЖЕН ОПРЕДЕЛИТЬ ПРИЕМЛЕМОЕ ВРЕМЯ НАРАСТАНИЯ И УСТАНОВЛЕНИЯ. Время нарастания, время установления и перерегулирование зависят от настроек системы и могут быть отрегулированы путем изменения трех параметров в приведенной выше таблице программирования: пропорциональное усиление, интегральное время и дифференциальное время.
Пропорциональное усиление
ПИД с быстро меняющимися переменными процесса имеет более высокий коэффициент пропорционального усиления, чем их аналоги для медленно меняющихся переменных процесса. Чем выше пропорциональное усиление, тем меньше будет время нарастания. С увеличением пропорционального усиления обычно происходит увеличение перерегулирования и повышается вероятность колебаний. В инверторе VF-S11 пропорциональный коэффициент задается в параметре F362 = 0.01 … 100.0.
Пропорциональный коэффициент ПИД-регулятора в частотном преобразователе VF-S11 ToshibaИнтегральное усиление
Также известное как сброс, интегральное усиление — это вовсе не усиление, а время. Интегральное время (секунды/повтор) определяет, сколько времени требуется выходу интегральной схемы с нуля до уровня, установленного выходом пропорционального контура. Следовательно, на интегральное действие влияет пропорциональное действие. Выход интегральной схемы представляет площадь под графиком Vошибки/Время. В приведенном ниже примере, если Vошибки останется на показанном уровне, выход интегральной схемы будет продолжать линейно увеличиваться со временем (выход интеграла пропорционален площади прямоугольника = время пропорционального усиления Vошибки). Чем короче интегральное время, тем сильнее будет эффект интегрального действия. Если у вас есть система, которая никогда не достигает заданного значения (имеется ошибка стационарного состояния), уменьшите время интегрирования. В инверторе VF-S11 интегральный коэффициент задается в параметре F363 = 0.01 … 100.0 (сек).
Интегральный коэффициент ПИД-регулятора в частотном преобразователе VF-S11 ToshibaДифференциальное усиление
Также известное как темп изменения отклонения регулируемой величины, дифференциальное усиление — это не усиление, а время. Дифференциальный коэффициент усиления используется редко, но он помогает остановить колебания медленно изменяющихся переменных (например, температуры). Любые высокочастотные изменения в системной переменной (включая шум, если он присутствует) регистрируются дифференциальной цепью и могут привести к нестабильности. Чем дольше время разницы, тем сильнее будет действие разницы. В инверторе VF-S11 дифференциальный коэффициент задается в параметре F366 = 0.00 … 2.55 (сек).
Дифференциальный коэффициент ПИД-регулятора в частотном преобразователе VF-S11 ToshibaПримечания
- Не используйте клемму VIA и параметры FNOD, F207 и F200 для назначения задания. Клемма VIA используется для сигналов обратной связи.
- При назначении параметров F130, F131 или F132 соответственно на 52 или 53, преобразователь частоты может отправить сигнал достижения соответствующей величины задания. Обратитесь к странице F-15 руководства пользователя для получения более подробной информации или свяжитесь с отделом продаж преобразователей частоты для получения дополнительной информации.
- Не забывайте выполнять настройки аналоговых входов по напряжению по мере необходимости при использовании внешнего аналогового задания (VIA) или входа обратной связи (VIA).
- Задайте параметр F359 (время ожидания ПИД-регулятора), чтобы предотвратить запуск ПИД-регулятора до того, как система управления стабилизируется. После ввода определенного времени инвертор игнорирует все входные сигналы обратной связи и работает на частоте, определяемой величиной обработки, в течение периода времени, указанного в F359.
- Следует не забывать также записать в частотник номинальный ток двигателя (F415) и число оборотов двигателя (F417).
Частотные преобразователи Toshiba
Компания СПИК СЗМА как единственный официальный дилер Toshiba в России и СНГ предлагает купить частотные преобразователи серии VF-S15 для решения задач регулирования скорости электродвигателя. Вы получаете максимально качественную техническую поддержку и гарантию долгой работы преобразователя частоты.
| 14-22 | Режим работы (сброс параметров на заводские) | [2] Initialisation — инициализация, после установки значения выключить и затем включить ПЧ (сбросится в 0) |
| 1-20* | Номинальная мощность | ## кВт — с шильдика (паспортной таблички двигателя) |
| 1-22* | Номинальное напряжение | ## В — с шильдика (паспортной таблички двигателя) |
| 1-23* | Номинальная частота | ## Гц — с шильдика (паспортной таблички двигателя) |
| 1-24* | Номинальный ток | ## А — с шильдика (паспортной таблички двигателя) |
| 1-25* | Номинальный скорость | ## Об/мин — с шильдика (паспортной таблички двигателя) |
| 1-29 | Автоматическая адаптация двигателя | [2] Enable AMT — Для запуска адаптации установите [2] на пульте «Hand on» по завершении — «Ok» Знач. сбросится [0] |
| 4-12* | Мин. скорость вращения | [0] Гц — в зависимости от применения (реком. для вентиляторов) |
| 4-14* | Макс. скорость вращения | [50] Гц — рекомендуется установить номинальную скорость |
| 3-41 | Время разгона | [3] с — зависит от применения |
| 3-42 | Время замедления | [3] с — зависит от применения |
| Проверьте правильность направления вращения механизма, в ручном режиме нажав на панели «Hand on» (далее потенциометром панели или стрелками), по окончании нажмите «Auto on»* | ||
| 1-00* | Режим конфигурирования | [3] Process с — режим ПИ регулятора |
| 3-02 | Мин. задание | [0] мин. рабочий уровень или мин. уровень сигнала с датчика |
| 3-03* | Макс. задание | [10] макс. рабочий уровень или макс. уровень сигнала с датчика |
| 3-15 | Источник задания 1 | [1] Analog in 53 — задание уровня поддерживаемого праметра |
| 3-16* | Источник задания 2 | [0] No function — нет |
| 5-10 | Функция цифр. вх. 18 | [8] Start — Пуск |
| 5-12* | Функция цифр. вх. 27 | [3] Coast and reset inverse — выбег и сброс инверсный |
|
6-10 |
Кл. 53 низкое напряжение | [0] В — нижний диапазон аналогового входа 1 |
| 6-11 | Кл. 53 высокое напряжение | [10] В — высокий диапазон аналогового входа 1 |
| 6-14 | Кл. 53 низкое задание | [0] — низкое задание аналогового входа 1 |
| 6-15* | Кл. 53 высокое задание | [10] — высокое задание аналогового входа 1 |
| 6-22 | Кл. 60 низкое напряжение | [4] мА — нижний диапазон аналогового входа 2 |
| 6-23 | Кл. 60 высокое напряжение | [20] мА — высокий диапазон аналогового входа 2 |
| 6-24 | Кл. 60 низкое задание | [0] — низкое задание аналогового входа 2 |
| 6-25* | Кл. 60 высокое задание | [10] — высокое задание аналогового входа 2 |
| 7-20* | Источник ОС для ПИ рег. | [2] Analog input 60 — аналоговый вход 2 клемма 60 |
| 7-30 | Норм/инв. реж. работы рег. |
[0] нормальный (скорость больше при + ошибке) (давление) [1 ] инверсный (скорость меньше при + ошибке) (температура) |
| 7-33* | Пропорц. коэф ПИ рег. | [1] — настраивается для применения |
| 7-34* | Интеграл. коэф. ПИ регул. | [8] — настраивается для применения |
Как настроить частотный преобразователь под нагрузочные характеристики?
4.1 Настройка преобразователя частоты под характеристику нагрузочного момента
Минимальная частота, при которой напряжение двигателя достигает максимальной величины, называется базовой частотой. Ниже представлен графиг отображающий зависимость напряжения двигателя от величины базовой частоты.
Рис. 4 Зависимость напряжения двигателя от базовой частоты
Максимальная частота — это наибольшая возможная частота (50, 60, 120 или 400 Гц), которая может быть на выходе преобразователя частоты.
Оптимальная характеристика отношения напряжения к частоте (U/f) может быть выбрана в соответствии с характеристикой момента нагрузки [2].
Нагрузочная характеристика механизма с постоянным моментом сопротивления
Такую нагрузочную характеристику имеют различные транспортеры, шнеки, каландры, т.е. при изменении частоты вращения двигателя величина момента сопротивления механизма остается постоянной, равной номинальному значению.
Нагрузочная характеристика механизма с изменяющимся моментом сопротивления
Нагрузочная характеристика механизма с изменяющимся моментом сопротивления характерна для центробежных вентиляторов и насосов. Изменение момента сопротивления механизма пропорционально квадрату частоты вращения вала двигателя.
а) б)
Рис. 5 Зависимость напряжения от частоты на выходе преобразователя при разном характере нагрузки
а) — нагрузка с постоянным моментом сопротивления;
б) — нагрузка с изменяемым моментом сопротивления.
Кривые ускорения и замедления двигателя
Время, за которое достигается максимальная частота вращения двигателя при управлении двигателем по закону соотношения U/f, называется временем ускорения. Время от максимальной частоты вращения до остановки двигателя называется временем замедления.
Ускорение и замедление может осуществляться как по линейной зависимости, так и по S и U-образным кривым в зависимости от характера нагрузки.
Рис. 6 Типы ускорений и замедлений двигателя
L — линейное, S — образное и U — образное ускорение и замедление
Источник: ведомственный руководящий документ ВРД 39-1.10-052-2001
Другие публикации:
Что такое нагрузочные характеристики?
| < Предыдущая | Следующая > |
|---|
Настройка частоты волокон базилярной мембраны и слухового нерва в одной и той же улитке
Abstract
Ответы на тональные сигналы участка базилярной мембраны и волокон слухового нерва, иннервирующих соседние внутренние волосковые клетки, были зарегистрированы в тех же улитках у шиншилл. На уровне стимула, близком к пороговому, настройка частоты волокон слухового нерва близко соответствовала настройке смещения базилярной мембраны, измененной фильтрацией верхних частот, что указывает на то, что между механической вибрацией и возбуждением слухового нерва происходят лишь относительно незначительные преобразования сигнала.Это открытие устанавливает, что избирательность частоты улитки у шиншилл (и, вероятно, у млекопитающих в целом) полностью выражается в колебаниях базилярной мембраны и делает ненужными дополнительные («вторые») фильтры, такие как те, что присутствуют в волосковых клетках улитки улитки. рептилии.
В улитках млекопитающих основная часть слуховой информации передается в мозг через внутренние волосковые клетки, которые обеспечивают единственные синаптические входы для 90–95% афферентных волокон слухового нерва ( 1 ).Возбуждение слухового нерва запускается деполяризацией внутренних волосковых клеток при отклонении их «волосяных» пучков в сторону более высоких стереоцилий ( 2, 3 ). Предположительно силы, которые отклоняют пучки стереоцилий, происходят от колебаний базилярной мембраны (БМ), но неизвестно, как эти колебания передаются внутренним волосковым клеткам ( 4 ). Хотя костный мозг и волокна слухового нерва одинаково настроены на частотах, близких к характеристической частоте (CF) ( 5–9 ), нет единого мнения о том, соответствует ли нервный порог постоянной величине смещения костного мозга, скорости или какой-либо функции. этих переменных.
До сих пор сравнение свойств реакции волокон слухового нерва или внутренних волосковых клеток и BM было косвенным, с привлечением данных от разных субъектов [за одним исключением ( 10 )]. Например, кривая настройки порога частоты, записанная для одного волокна слухового нерва у одного субъекта, сравнивалась с данными BM у другого человека того же вида ( 5–7 ). В качестве альтернативы сравнения были основаны на усредненных данных, полученных от двух разных групп субъектов ( 8 ).Принимая во внимание изменчивость как нейронных [например, см. ( 11 )], так и механических реакций [например, см. ( 5, 9 )], а также различных условий измерения, такие сравнения неизбежно приводят к неточным выводам. . Чтобы выяснить, как механические колебания преобразуются в цепочки нервных импульсов, мы провели эксперименты, которые ранее не увенчались успехом. Мы регистрировали последовательно, в идентичных условиях, ответы на тоны участка костного мозга и слуховых нервных волокон, иннервирующих соседние внутренние волосковые клетки в почти нормальных ушах двух анестезированных шиншилл ( 12 ).
Величины механических и нервных реакций в зависимости от частоты стимула сравнивались с использованием настроечных кривых, которые отображают уровни стимула, при которых достигается фиксированный критерий ответа. В одной улитке обнаружены четыре волокна с CF (9,5, 9,3, 8,0 и 7,8 кГц), сопоставимыми с CF места регистрации BM (9,5 кГц). CF волокна показывают, что они оканчиваются очень близко к месту регистрации BM или примерно на расстоянии 0,08, 0,64 и 0,72 мм соответственно ( 13 ).показывает кривые настройки для BM и одного волокна, выбранных потому, что его CF совпадают с CF сайта BM и могут быть напрямую сравнены с кривой настройки BM. На пороге CF волокна [уровень звукового давления (SPL) 13 дБ] вибрации BM имели пиковое смещение 2,7 нм или, что то же самое, пиковую скорость 164 мкм / с. Эти значения использовались для построения настроечных кривых изодмещений и изотопов. На частотах от CF до 1 кГц было хорошее соответствие между нейронными порогами и постоянной скоростью BM.Однако, когда был рассмотрен весь частотный диапазон измерений, нейронные пороги лучше соответствовали механическим смещениям, подвергнутым фильтрации верхних частот со скоростью 3,8 дБ на октаву. Остальные три волокна имели аналогичные кривые настройки, которые хорошо соответствовали (после нормализации к BM CF) с помощью фильтра верхних частот смещения BM со скоростью 4,0, 3,9 и 4,1 дБ на октаву ( 14 ).
Частотная перестройка ответов на тоны участков костного мозга и волокон слухового нерва с аналогичным МВ.( A и B ) Сравнение частотно-пороговой настройки для одного волокна (закрашенные символы соединены тонкой сплошной линией) с механическими настроечными кривыми изосмещения и изоворотности (белые кружки, соединенные пунктирной линией и толстой сплошной линией, соответственно). В (A) другая кривая (пустые квадраты, соединенные сплошными линиями) указывает результат высокочастотной фильтрации кривой смещения со скоростью 3,8 дБ на октаву. Конец кривой настройки BM на (B) кажется ложно узким из-за низкочастотного разрешения выборки данных [1000 Гц по сравнению с 250 Гц в (A)].Волокна имели спонтанную активность 11,2 (A) и 76,3 (B) спайков в секунду ( 33 ).
В другой улитке место регистрации BM имело CF 9 кГц, и было обнаружено четыре волокна с сопоставимыми CF (9,25, 8,7, 8,1 и 8,0 кГц) и вероятными окончаниями 0,10, 0,14, 0,38 и 0,47 мм соответственно. с сайта BM. Волокно с CF, наиболее близким к CF сайта BM, имело порог CF 0,5 дБ SPL, при котором пиковая вибрация BM составляла 0,26 нм или 14,6 мкм / с (). Как и в случае, пороги этого волокна не соответствовали постоянному смещению ОМ.Скорее, нейронные пороги были хорошо согласованы с помощью фильтра верхних частот смещения BM со скоростью 4,8 дБ на октаву (приближаясь к постоянной скорости 14,6 мкм / с) почти во всем частотном диапазоне измерений. (Обратите внимание, что кривые скорости имеют форму кривых смещения, отфильтрованных через фильтр верхних частот со скоростью 6 дБ на октаву.) Кривые настройки трех других волокон также хорошо согласовывались с помощью смещения BM через фильтр верхних частот (со скоростью 4,1, 4,3 , и 2,7 дБ на октаву) ( 14 ).
Таким образом, на уровне стимула, близком к пороговому, настройка частоты волокон слухового нерва обеих улиток очень напоминала смещение костного мозга, измененное высокочастотной фильтрацией.Однако кривые нервной настройки лишены высокочастотных плато (, стрелки), часто демонстрируемых в ответах BM ( 7–9, 15–17 ).
Вопрос о том, как механика BM определяет возбуждение слухового нерва, часто ставился в терминах существования «второго фильтра», который получает входные данные от BM (но не получает обратной связи) («первый фильтр»). и преобразует плохо настроенные и нечувствительные колебания в хорошо настроенные и чувствительные реакции волосковых клеток и волокон слухового нерва ( 10, 18, 19 ).Действительно, электрические вторые фильтры (резонансы из-за взаимодействия ионных каналов в базолатеральных мембранах волосковых клеток) существуют в улитках черепах ( 20 ). Однако в случае млекопитающих открытие того, что ответы BM на самом деле хорошо настроены и чувствительны ( 5, 6, 8 ), убедило многих в том, что второй фильтр не нужен ( 21 ). Принято считать, что вибрации костного мозга усиливаются механической обратной связью с кортиевым органом ( 22 ), возможно, включающей соматическую электродвижущую способность наружных волосковых клеток ( 23 ).Однако отсутствие консенсуса относительно соответствия между вибрацией костного мозга и возбуждением слухового нерва позволило длительную защиту ( 24 ) моделей второго фильтра или даже отрицание того, что колебания костного мозга участвуют в стимуляции слухового нерва ( 25 ). Настоящие результаты показывают, что настройка волокон слухового нерва близко приближается к настройке вибраций BM () и, таким образом, демонстрируют, что нет необходимости во втором фильтре.
Только в одном предыдущем исследовании изучались волокна слухового нерва и костный мозг в одной и той же улитке ( 10 ).Это исследование дало результаты, разительно отличающиеся от настоящих: резко настроенные и чувствительные ответы волокон слухового нерва были получены из улиток, в которых колебания костного мозга были нечувствительными и плохо настроенными. Оглядываясь назад, кажется очевидным, что метод, используемый для измерения вибраций костного мозга, вызвал тяжелое, но локализованное повреждение улитки, и что нервные записи поступали от волокон, подключенных к участкам, отличным от тех, где измерялись вибрации.
Другие сравнения настройки частоты в волокнах слухового нерва и в костном мозге были косвенными.Те, которые включают записи BM из относительно здоровых улиток, дали разные результаты, некоторые из которых указывают на то, что нейронные пороги соответствуют постоянному смещению BM ( 7, 26 ), а другие — к чувствительности к скорости ( 5 ) или комбинации смещения и скорости. ( 8 ). Настоящие результаты согласуются с последним исследованием ( 8 ) и другим, в котором отмечалось, что «хвосты» кривых настройки внутренних волосковых клеток менее чувствительны, чем таковые для внешних волосковых клеток или смещения костного мозга ( 27 ).
В заключение, хотя костный мозг и волокна слухового нерва одинаково настроены на пороговых уровнях, определенные преобразования действительно происходят между вибрацией костного мозга и возбуждением слухового нерва. Эти преобразования (фильтрация верхних частот и удаление или ослабление плато высокочастотной амплитуды) могут возникать в результате микромеханических взаимодействий кортиевого органа, текториальной мембраны и эндолимфы в субтекториальном пространстве ( 28 ) или электрических процессов. во внутренних волосковых клетках, включая фильтрацию базолатеральной мембраной и синаптические эффекты внеклеточных потенциалов ( 29 ).
Информация для авторов
С. Шьямла Нараян, Центр Хью Ноулза, Программа аудиологии и слуха, Департамент коммуникативных наук и расстройств, и Институт нейробиологии Северо-Западного университета, Эванстон, Иллинойс 60208–3550, США.
Андрей Н. Темчин, Центр Хью Ноулза, Программа аудиологии и слуха, Департамент коммуникативных наук и расстройств, и Институт нейробиологии, Северо-Западный университет, Эванстон, Иллинойс 60208–3550, США.
Альберто Ресио, Департамент физиологии, Университет Висконсина, Мэдисон, Висконсин 53706, США.
Марио А. Руджеро, Центр Хью Ноулза, Программа аудиологии и слуха, Департамент коммуникативных наук и расстройств, и Институт нейробиологии, Северо-Западный университет, Эванстон, Иллинойс 60208–3550, США.
Настройка и синхронизация слухового нерва — Neuroscience
Быстрое время отклика трансдукционного аппарата позволяет мембранному потенциалу волосковой клетки отслеживать отклонения пучка волос до довольно высоких частот колебаний.У людей рецепторные потенциалы определенных волосковых клеток и потенциалы действия связанных с ними волокон слухового нерва могут соответствовать стимулам с частотой до 3 кГц взаимно однозначно. Такое кодирование в реальном времени частоты стимула с помощью набора потенциалов действия в слуховом нерве известно как «теория залпа» передачи слуховой информации. Однако даже эти чрезвычайно быстрые процессы не отслеживают частоты выше 3 кГц (см.). Соответственно, должен использоваться какой-то другой механизм для передачи слуховой информации на более высоких частотах.Тонотопически организованная базилярная мембрана обеспечивает альтернативу временному кодированию, а именно механизм кодирования «меченой линией». В этом случае информация о частоте определяется путем сохранения тонотопии улитки на более высоких уровнях слухового пути. Поскольку волокна слухового нерва связаны с внутренними волосковыми клетками примерно в соотношении один к одному, каждое волокно слухового нерва передает информацию только о небольшой части звукового частотного спектра. В результате волокна слухового нерва, относящиеся к апикальному концу улитки, реагируют на низкие частоты, а волокна, относящиеся к базальному концу, реагируют на высокие частоты (см.).Ограничения конкретных волокон можно увидеть в электрофизиологических записях ответов на звук (). Эти пороговые функции называются настроечными кривыми, а нижний порог настроечной кривой называется характеристической частотой . Поскольку топографический порядок характерной частоты нейронов сохраняется во всей системе, информация о частоте также сохраняется.
Рисунок 13.9
Кривые настройки частоты шести различных волокон слухового нерва.На каждом графике показаны все частоты, на которые реагирует волокно, то есть минимальный уровень звука, необходимый для увеличения скорости срабатывания волокна выше его уровня самопроизвольного срабатывания. (подробнее …)
Кохлеарные имплантаты, которые состоят из нитевидных многоузловых электродов для микростимуляции, управляемых цифровыми сигнальными процессорами, используют тонотопическую организацию улитки, и особенно ее афферентов восьмого нерва, чтобы примерно воссоздать паттерны активности восьмого нерва, вызванные звуки. У пациентов с поврежденными волосковыми клетками такие имплантаты могут эффективно обходить нарушенный трансдукционный аппарат и, таким образом, в некоторой степени восстанавливать слуховую функцию.
Другая важная особенность волосковых клеток — их способность следовать форме волны низкочастотных звуков — также важна в других, более тонких аспектах слухового кодирования. Как упоминалось ранее, волосковые клетки обладают двухфазной реакцией. Поскольку волосковые клетки выделяют передатчик только при деполяризации, волокна слухового нерва срабатывают только во время положительных фаз низкочастотных звуков (). Результирующая «фазовая синхронизация», которая в результате дает временную информацию от двух ушей к нейронным центрам, которые сравнивают межуральные временные различия.Оценка межуральных временных различий дает важный сигнал для локализации звука, с помощью которого человек может воспринимать слуховое «пространство». То, что слуховое пространство может восприниматься таким образом, особенно примечательно, учитывая, что улитка, в отличие от сетчатки, не может напрямую представлять пространство.
Рисунок 13.10
Шаблоны временной реакции низкочастотного аксона в слуховом нерве. Форма сигнала стимула указана под гистограммами, которые показывают синхронизированные по фазе ответы на 50-миллисекундный тональный импульс с частотой 260 Гц.Обратите внимание, что все спайки приурочены к одному и тому же (подробнее …)
Ультратонкая настройка частоты, обнаруженная в отдельных нейронах слуховой коры человека
Howard, M.A. et al. Хроническое микроэлектродное исследование тонотопической организации слуховой коры человека. Brain Res. 724 , 260–264 (1996)
CAS Статья Google ученый
Nelken, I. in Integrative Functions in the Mammalian Auditory Pathway (eds Oertel, D., Поппер, А. Н. и Фэй, Р. Р.) 358–416 (Спрингер, Нью-Йорк, 2002)
Книга Google ученый
Мур, Б. К. Дж. Введение в психологию слуха гл. 3 74–114 (Academic Press, Лондон, 1982)
Google ученый
Эванс, Э. Ф. в Психофизика и физиология слуха (ред. Эванс, Э. Ф. и Уилсон, Дж. П.) 185–196 (Academic Press, Лондон, 1977)
Google ученый
Эрет, Г.И Шрейнер, К. Э. Частотное разрешение и спектральная интеграция (анализ критического диапазона) в отдельных единицах первичной слуховой коры кошки. J. Comp. Physiol. А 181 , 635–650 (1997)
CAS Статья Google ученый
Эрет, Г. и Мерзенич, М. М. Комплексный звуковой анализ (разрешение по частоте, фильтрация и спектральная интеграция) по отдельным единицам нижних холмиков кошки. Brain Res. 472 , 139–163 (1988)
CAS Статья Google ученый
Хайнц, М. Г., Колберн, Х. С. и Карни, Л. Х. Оценка пределов слуховой способности: I. Однопараметрическая дискриминация с использованием вычислительной модели слухового нерва. Neural Comput. 13 , 2273–2316 (2001)
CAS Статья Google ученый
Фрид, И.и другие. Церебральный микродиализ в сочетании с одиночными нейронами и электроэнцефалографической записью у нейрохирургических пациентов. J. Neurosurg. 91 , 697–705 (1999)
CAS Статья Google ученый
Banai, K. & Ahissar, M. Плохая частотная дискриминация проверяет дислексиков с особенно нарушенной рабочей памятью. Audiol. Neurootol. 9 , 328–340 (2004)
Артикул Google ученый
Theunissen, F.Э., Сен, К. и Доуп, А. Дж. Спектрально-временные рецептивные поля нелинейных слуховых нейронов, полученные с использованием естественных звуков. J. Neurosci. 20 , 2315–2331 (2000)
CAS Статья Google ученый
Woolley, S. M., Gill, P. R. & Theunissen, F. E. Зависящая от стимула настройка слуха приводит к синхронному популяционному кодированию вокализаций в среднем мозге певчих птиц. J. Neurosci. 26 , 2499–2512 (2006)
CAS Статья Google ученый
Хсу, А., Borst, A. & Theunissen, F. E. Количественная оценка изменчивости нейронных реакций и ее применение для проверки предсказаний модели. Сеть 15 , 91–109 (2004)
Артикул Google ученый
Рид, Х. Л., Винер, Дж. А. и Шрейнер, К. Э. Модульная организация внутренних связей, связанных со спектральной настройкой в слуховой коре кошек. Proc. Natl Acad. Sci. США 98 , 8042–8047 (2001)
ADS CAS Статья Google ученый
Gaese, B.H. & Ostwald, J. Анестезия изменяет частотную настройку нейронов в первичной слуховой коре крыс. J. Neurophysiol. 86 , 1062–1066 (2001)
CAS Статья Google ученый
Цинь, Л., Китама, Т., Чимото, С., Сакайори, С. и Сато, Ю. Динамика изменения площади тональной частотной характеристики нейронов первичной слуховой коры у настороженных кошек. Neurosci. Res. 46 , 145–152 (2003)
Артикул Google ученый
Мошич, Д., Лас, Л., Улановский, Н., Бар-Йосеф, О. и Нелкен, И. Ответы нейронов первичной слуховой коры (A1) на чистые тоны у кошек, анестезированных галотаном. J. Neurophysiol. 95 , 3756–3769 (2006)
Артикул Google ученый
Recanzone, G.H., Guard, D. C. & Phan, M. L. Частотные и интенсивные характеристики отклика отдельных нейронов в слуховой коре головного мозга обезьяны-макаки. Дж.Neurophysiol. 83 , 2315–2331 (2000)
CAS Статья Google ученый
Шварц Д. В. и Томлинсон Р. В. Спектральные паттерны ответа нейронов слуховой коры на гармонические сложные тона у бдительных обезьян ( Macaca mulatta ). J. Neurophysiol. 64 , 282–298 (1990)
CAS Статья Google ученый
Миллер Л.М., Эскаби, М. А., Рид, Х. Л. и Шрейнер, К. Э. Спектрально-временные рецептивные поля в лемнисковом слуховом таламусе и коре головного мозга. J. Neurophysiol. 87 , 516–527 (2002)
Артикул Google ученый
Трамо, М. Дж., Шах, Г. Д. и Брейда, Л. Д. Функциональная роль слуховой коры в частотной обработке и восприятии высоты тона. J. Neurophysiol. 87 , 122–139 (2002)
Артикул Google ученый
Кирога, Р.К., Редди, Л., Крейман, Г., Кох, К. и Фрид, И. Инвариантное визуальное представление одиночными нейронами в человеческом мозге. Nature 435 , 1102–1107 (2005)
ADS CAS Статья Google ученый
Benasich, A. & Tallal, P. Детективное распознавание быстрых слуховых сигналов у младенцев предсказывает более поздние языковые нарушения. Behav. Brain Res. 136 , 31–49 (2002)
Артикул Google ученый
Банай, К.& Ахиссар, М. Дефицит обработки слуха при дислексии: задача или стимул? Cereb. Cortex 16 , 1718–1728 (2006)
Артикул Google ученый
МакАртур, Г. М. и Бишоп, Д. В. Обработка речи и неречевой речи у людей с определенными языковыми нарушениями: поведенческое и электрофизиологическое исследование. Brain Lang. 94 , 260–273 (2005)
CAS Статья Google ученый
deCharms, R.К., Блейк, Д. Т. и Мерзенич, М. М. Оптимизация звуковых характеристик корковых нейронов. Наука 280 , 1439–1443 (1998)
ADS CAS Статья Google ученый
Шнупп, Дж. У., Миссис-Флогель, Т. Д. и Кинг, А. Дж. Линейная обработка пространственных сигналов в первичной слуховой коре. Nature 414 , 200–204 (2001)
ADS CAS Статья Google ученый
Theunissen, F.E. et al. Оценка пространственно-временных рецептивных полей слуховых и зрительных нейронов по их ответам на естественные стимулы. Сеть 12 , 289–316 (2001)
CAS Статья Google ученый
Mukamel, R. et al. Связь между возбуждением нейронов, потенциалами поля и FMRI в слуховой коре человека. Наука 309 , 951–954 (2005)
ADS CAS Статья Google ученый
Блек, С., Ives, T. & Patterson, R.D. Aim-mat: модель слухового изображения в MATLAB. Acta Acustica 90 , 781–788 (2004)
Google ученый
Перестройка частоты вестибулярного органа лягушки
В. Бекеши, Г. Эксперименты со слухом (McGraw-Hill, New York, 1960).
Google ученый
Davis, H. Hearing Res. 9 , 79–90 (1983).
ADS CAS Статья Google ученый
Селлик, П. М., Патуцци, Р. и Джонстон, Б. М. J. acoust. Soc. Являюсь. 72 , 131–141 (1982).
ADS CAS Статья Google ученый
Weiss, T. F., Peake, W. T., Ling, A. & Holton, H. in Evoked Electrical Activity in the слуховая нервная система (ред. Naunton, R.Ф. и Фернандес К.) 91–112 (Academic, Лондон, 1978).
Google ученый
Тернер Р. Г., Мураски А. и Нильсон Д. У. Science 213 , 1519–1521 (1981).
ADS CAS Статья Google ученый
Crawford, A.C. & Fettiplace, R. J. Physiol., Lond. 312 , 377–412 (1981).
CAS Статья Google ученый
Мэнли, Г.A. Naturwissenschaften 66 , 582–84 (1979).
Льюис, Э. Р., Леверенц, Э. К. и Кояма, Х. J. comp. Physiol. 145 , 437–445 (1982).
Артикул Google ученый
Koyama, H., Lewis, E. R., Leverenz, E. L., Baird, R. A. Brain Res. 250 , 168–172 (1982).
CAS Статья Google ученый
Моффат, Дж.M. & Capranica, R. J. comp. Physiol. 105 , 1–8 (1976).
Артикул Google ученый
Clusin, W. T. & Bennett, M. V. L. J. gen. Physiol. 69 , 145–182 (1977).
CAS Статья Google ученый
Fain, G. L., Gerschenfeld, H. M. & Quandt, F. J. Physiol., Lond. 303 , 495–513 (1980).
CAS Статья Google ученый
Ashmore, J. F. & Russell, I. J. J. Physiol., Lond. 329 , 26П – 27П (1982).
Google ученый
Hudspeth, A. J. & Corey, D. P. Proc. натн. Акад. Sci. США 74 , 2407–2411 (1977).
ADS CAS Статья Google ученый
Кори Д.П. и Хадспет А. Дж. Nature 281 , 675–677 (1979).
ADS CAS Статья Google ученый
Weiss, T. F. Hearing Res. 7 , 353–360 (1982).
ADS CAS Статья Google ученый
Harris, G.G. J. acoust. Soc. Являюсь. 44 , 176–186 (1968).
ADS CAS Статья Google ученый
Зоммерфельд, А. Термодинамика и статистическая механика (Академик, Нью-Йорк, 1956).
MATH Google ученый
Ashmore, J. F. & Russell, I. J. J. submicrosc. Цитол. 15 , 163–166 (1983).
CAS PubMed Google ученый
Art, J. J., Crawford, A.C., Fettiplace, R. & Fuchs, P. Proc. R. Soc. B 216 , 377–384 (1982).
ADS CAS Google ученый
Иток, Р. А., Кори, Д. П., Хадспет, А. Дж. Soc. Neurosci. Abstr. 5 , 19 (1979).
Google ученый
Границы | Контрастная зависимость временной настройки частоты в мыши V1
Введение
В то время как сигналы, создаваемые изображением и покидающие сетчатку, зависят от общего уровня контраста, интерпретация изображения в значительной степени не зависит от общего контраста (Avidan et al., 2002). Уменьшение контраста затрудняет просмотр изображения, но не меняет его интерпретацию. Хотя у нас есть некоторое представление о том, как возникает эта независимость контраста при установлении пороговых значений, у нас нет детального понимания этого процесса даже на первом этапе корковой визуальной обработки. В первичной зрительной коре (V1) нейроны реагируют на локальные различия в контрасте изображения, в частности на края (Hubel and Wiesel, 1959). В хорошем приближении нейроны V1 действуют как пространственно-временные фильтры контраста изображения.Большинство исследований сосредоточено на взаимодействии пространственной частотной фильтрации и контраста решеточных стимулов. Первоначально считалось, что ответы нейронов V1 разделяются по контрасту и пространственной частоте, что означает, что ответы являются продуктом функции, зависящей от контраста стимула, и функции, зависящей от пространственной частоты (Albrecht and Hamilton, 1982). Позже стало ясно, что настройка пространственной частоты и контраст не являются полностью неотделимыми в V1 у кошек (Skottun et al., 1986), обезьяны (Sceniak et al., 2002; Priebe et al., 2006) и мыши (Heimel et al., 2010).
Аналогичным образом, временная настройка частоты и контрастный ответ нейронов в ранних зрительных областях коры сначала считались независимыми (Foster et al., 1985), но позже было обнаружено, что они зависят друг от друга у макак, кошек и хорьков V1 (Albrecht , 1995; Alitto, Usrey, 2004; Priebe et al., 2006) и макак MT (Krekelberg et al., 2006; Pawar et al., 2019). В V1 временная настройка частоты и скорость напрямую связаны, потому что пространственные и временные частотные зависимости отделимы в большинстве индивидуальных нейронных ответов (Tolhurst and Movshon, 1975).Таким образом, взаимозависимость временной частоты и контрастности может лежать в основе так называемого эффекта Томпсона (Thompson, 1982; Thompson and Stone, 1997), согласно которому наше восприятие скорости и временной частоты различается при низком контрасте (Krekelberg et al., 2006). Мы хотели понять природу взаимодействия контраста и временной частоты, и нам было интересно узнать, универсально ли это взаимодействие для млекопитающих. У мышей временная перестройка частоты V1 была измерена с высоким контрастом (Niell and Stryker, 2008; Gao et al., 2010; Durand et al., 2016), но взаимосвязь между контрастом и временной частотой ответов еще не изучена. Из-за небольшого размера глаз у мышей пространственная острота зрения примерно в 100 раз ниже, чем у людей (0,5 против 60 циклов на градус; Prusky et al., 2000), но их временная настройка частоты более похожа. В фотопических условиях контрастная чувствительность у мышей достигает пика на частоте 1,5 Гц, что в шесть раз ниже человеческого (Burr and Ross, 1982; Umino et al., 2008), а психофизика временного контраста у мышей имеет общие фундаментальные свойства с психофизикой человека (Umino et al., 2018).
Мы изучили ответы в V1 анестезированных мышей на решетки с разными временными частотами и контрастами. Мы обнаружили, что ответы не различаются по контрасту и временным частотным зависимостям, и что временная настройка частоты перемещается в сторону более высоких частот с более высоким контрастом. Ответы V1 на многие стимулы можно подогнать с помощью модели нормализации разделения (Albrecht and Geisler, 1991; Heeger, 1992; Carandini and Heeger, 2011). Делительная нормализация также описывает взаимозависимость контраста и пространственной частоты откликов решетки (Heimel et al., 2010). Мы исследовали, объясняет ли разделительная нормализация также взаимосвязь между контрастом и временной частотой в ответах, и действует ли нормализация одинаково по временным частотам. Мы обнаружили, что, хотя модель нормализации с одной константой насыщения и экспонентой может приблизительно соответствовать ответам популяции V1 для всех комбинаций временной частоты и контраста, она не описывает изменение временной настройки частоты с контрастом для низких и промежуточных временных частот.
Материалы и методы
Животные
Мы использовали самцов мышей calb2-cre в возрасте 2–4 месяцев, выведенных на фоне C57BL6 / J (штамм № 010774, лаборатория Джексона), которые мы также использовали для исследования кальретинин-положительных кортикальных интернейронов (Camillo et al., 2018) . Всех животных содержали в 12-часовом цикле день / ночь с доступом к пище и воде ad libitum . Эксперименты проводились в течение дневного цикла. Все эксперименты были одобрены комитетом по уходу и использованию животных Королевской Нидерландской академии искусств и наук.Эксперименты проводились в соответствии с соответствующими инструкциями и правилами.
Внеклеточная электрофизиология
Мышам вводили уретан (1,2 г на кг массы тела мыши, внутрибрюшинно) и хлорпротиксен (8 мг на кг, подкожно). Мы вводили сульфат атропина (0,1 мг на кг), чтобы уменьшить слизистую секрецию. Мы поддерживали температуру тела 36,5–37 ° C с помощью грелки и ректального зонда. Дополнительные дозы уретана вводили, когда наблюдали защемление пальцев ног.Голова фиксировалась ушными вкладышами и прикусной планкой. Во время операции глаза защищали от света черными наклейками и от высыхания глазной мазью Кавасан. Скальп над зрительной корой был удален, и была сделана очень небольшая трепанация черепа примерно на 2 900–3 000 мкм латеральнее и на 300–500 мкм впереди от лямбды. Ламинарные кремниевые электроды (A1 × 16–5 мм-50–177-A16, 16 каналов, разнесенных на 50 мкм, Neuronexus) для внеклеточных записей вставляли в бинокулярную область V1. Сигналы оцифровывались с частотой 24 кГц и полосовой фильтром между 0.5 и 10 кГц с использованием Tucker-Davis Technologies RX5 Pentusa. Сигналы были определены с трехкратным стандартным отклонением, чтобы изолировать пики, и пики были отсортированы после извлечения основных компонентов с помощью KlustaKwik (Harris et al., 2000) и написанных на заказ скриптов Matlab (Mathworks).
Визуальные стимулы
стимула проецировались обратно с помощью DLP-проектора Plus U2-X1130 с гамма-коррекцией 85 Гц на экран (Macada Innovision), расположенный на расстоянии 18 см перед животным. Полный размер экрана 60 × 42 см.Стимулы создавались с помощью сценариев с использованием Psychophysics Toolbox 3 (Kleiner et al., 2007), работающих на Matlab. Сначала мы нанесли на карту рецептивные поля единиц в местах записи, представив 5-минутный фильм (5 кадров в секунду) из маленьких белых квадратов (примерно 5 градусов шириной) в случайных положениях на черном фоне (соотношение белой и черной области: 1 : 30) (Ahmadlou et al., 2018). Эти позиции восприимчивого поля использовались для подтверждения того, что мы производили запись в бинокль V1. Следующими визуальными стимулами были полноэкранные синусоидальные дрейфующие решетки 0.05 циклов на градус. Частоты дрейфа составляли 0,5, 1, 2, 4, 8 и 16 Гц. Это соответствовало скоростям 10, 20, 40, 80, 160 и 320 градусов в секунду. Контрастность решетки составляла 10, 30, 50, 70 и 90%. В каждом предъявлении стимула длительностью 2 секунды решетка смещалась в одном из восьми основных и наклонных направлений. Стимулы показывались в псевдослучайном порядке (т. Е. Перетасовывались по блокам). Каждая комбинация контраста, временной частоты и направления показывалась пять раз для каждой записи. Экран был равносилен серого цвета (10 кд м –2 ) на 1.5 с между раздражителями.
Анализ данных
Анализ проводился с использованием скриптов Matlab. Для всех стимулов мы вычисляли вызванные зрительные реакции, усредненные по продолжительности стимула, за вычетом спонтанной скорости. Спонтанная частота была определена как средняя частота за последние 0,5 с до появления стимула. Мы усреднили ответ для каждой комбинации контраста и временной частоты по всем направлениям дрейфа. Были включены только единицы, которые имели минимальный ответ (то есть вызванные ответы минус спонтанная частота) 1 спайк в секунду по крайней мере для одной комбинации временной частоты и контраста.Зависимость отклика от временной частоты была аппроксимирована разностью гауссианов (doG), т. Е. R ( f ) = R e exp ( −1/2 f 2 / w e 2 ) — R i exp (−1/2 f 2 / w i 2 ), где f — временная частота, R e и w e — это усиление и ширина положительного гауссова, а R i и w i более широкого отрицательного гауссова.Подборки были выполнены путем минимизации суммарной квадратичной ошибки подбора к средним откликам для всех временных частот с использованием реализации Matlab fminsearch симплексного алгоритма Нелдера-Мида. Подгонка отклонялась, если была найдена оптимальная подгонка для R e <10 –4 или R i <10 –4 или w e > 10 × 16 Гц. Собака. Подгонка использовалась для расчета оптимальной временной частоты, а также низких и высоких временных половинных частот, при которых отклики составляли половину интерполированного максимального отклика.
Зависимость ответа от контраста Майкельсона стимула была приспособлена функцией Нака-Раштона, т. Е. R ( c ) = R m c n / (σ n + c n ), где c — контраст, а R m , σ и n — подгоночные параметры (Альбрехт и Гамильтон, 1982). Подборки были выполнены путем минимизации суммарной квадратичной ошибки подгонки ко всем откликам для всех контрастов плюс очень небольшой вклад σ 2 и ( n -2) 2 , чтобы уменьшить вырождение при подгонке иногда почти линейных данных, используя Matlab fminsearch.По результатам подбора значение C50 было интерполировано как контраст, при котором отклик составлял бы половину отклика при 100% -ном контрасте.
Объясненная дисперсия на единицу для подходов временной частоты и контрастного отклика была рассчитана как 1 — {Σ i ( F ( i ) — R ( i )) 2 } / {Σ i ( R ( i ) — R m ) 2 }, где F ( i ) — установленные значения для каждой частоты или контраста i , а R m — среднее значение всех R ( i ).
Модели популяции в разделе «Делительная нормализация» были подобраны путем минимизации нормы разницы между всеми измеренными значениями и соответствующими значениями по всем параметрам с использованием Matlab fminsearch. Для модели нормализации оптимальными параметрами были σ = 6,9 и n = 0,87. Для шунтирующей расширенной модели оптимальными параметрами были σ = 0,5, τ = 0,11 / Гц и n = 0,99.
Приближение для настройки популяции LGN у мышей было сделано путем взятия значений, описанных в литературе для оптимальной временной частоты, а также низких и высоких полумаксимальных ответов для популяции LGN (Tang et al., 2016), соответственно, 3,2, 1,5 и 6,0 Гц и соответствует d.o.G. функции с теми же значениями (в LGN были только ячейки с полосой пропускания). Подбор был сделан путем стохастического поиска d.o.G. параметры, которые минимизировали разницу между оптимальным, низким полувысоким и высоким-максимальным значениями d.o.G. с литературными ценностями.
Экспериментальный план и статистика
Количество мышей, использованных для этого исследования, было определено до его начала и основано на предыдущем опыте определения настройки характеристик с помощью внеклеточной электрофизиологии мышей.Мышей случайным образом выбирали из племенного поголовья. Мы использовали тест Шапиро-Уилка для проверки значений C50, а также оптимальных, низких и высоких полувысоких значений на нормальность. Большинство этих популяций не имели нормального распределения на уровне значимости 95%, поэтому мы использовали непараметрическую статистику для сравнения и использовали медианное значение и стандартное отклонение медианы в качестве стандартной ошибки для описания данных. Для сравнения нескольких популяций мы использовали тест Краскела – Уоллиса.Для парных сравнений двух измерений одной популяции мы использовали знаковый ранговый критерий Вилкоксона. Для сравнения доли единиц в двух категориях мы использовали критерий хи-квадрат. Для проверки ненулевого наклона мы использовали функцию Matlab fitlm, которая применяет линейную регрессию и вычисляет p -значение для t -статистики проверки гипотезы о том, что соответствующий коэффициент равен нулю или нет.
Доступность программного обеспечения
Скрипты для отображения визуальных стимулов и анализа данных доступны онлайн по адресу https: // github.com / heimel / InVivoTools.
Результаты
Мы измерили реакцию нейронов в V1 анестезированных мышей, используя линейные кремниевые электроды, на дрейфующие полноэкранные решетки разного контраста и временных частот (Рисунки 1A – D). Для этого отчета мы изучили 59 единиц у четырех мышей, у которых была реакция больше 1 пика в секунду, по крайней мере, для одной комбинации контраста и временной частоты. Сначала мы проанализировали временную частотную зависимость при контрасте 90%, самом высоком контрасте стимула, который мы использовали, и воспроизвели предыдущие результаты (Niell and Stryker, 2008; Gao et al., 2010; Дюран и др., 2016). Временная настройка частоты этих ячеек может быть хорошо согласована с кривой разности Гаусса (d.o.G.) (медиана объясненной дисперсии составила 97%, примеры на рисунках 1A, C). Средняя оптимальная временная частота составляла 2,83 ± 0,14 Гц (стандартное отклонение начальной загрузки) (рис. 1E). Средняя высокая полувысокая временная частота составляла 7,7 ± 0,3 Гц (рис. 1F). Единицы назывались полосовыми ячейками, если они отвечали на стимулы, показанные с частотой 0,5 Гц, самой низкой временной частотой, которую мы тестировали, на уровне менее половины интерполированного ответа на оптимальную временную частоту.Примерно половина, 30 из 59 (51%) единиц были полосовыми ячейками. Эти полосовые ячейки имели среднюю низкую половинную максимальную временную частоту 1,09 ± 0,07 Гц (рис. 1G). Другая половина считалась низкочастотными ячейками, хотя гистограмма отношения отклика на 0,5 Гц к отклику на оптимальной временной частоте показывает, что нет строгого разделения между низкочастотными и полосовыми ячейками (рис. 1H). .
Рисунок 1. Временная частотная характеристика при контрасте 90% может быть полосовой или низкой. (A) Временная настройка частоты примерного полосового нейрона. Планки погрешностей указывают на s.e.m. около средней скорости во время предъявления стимула. Черная пунктирная линия указывает скорость самовозгорания. Кривая представляет собой аппроксимацию данных по разности Гаусса (d.o.G.). Зеленая пунктирная линия указывает оптимальную временную частоту, при которой нейрон, по прогнозам, даст наибольший ответ. Красная линия указывает нижнюю половину максимальной частоты отклика. Синяя линия указывает на более высокую половинную максимальную частоту отклика. (B) Гистограмма перистимульного времени (PSTH) активности для всех стимулов одного и того же нейрона, показанная в (A) . Пунктирная линия указывает пиковое время отклика. (C) Временная настройка частоты примерного нейрона нижних частот. (D) PSTH для того же нейрона, что и (C) . (E) Гистограмма оптимальных временных частот от d.o.G. подходит. Стрелка указывает на медианное значение. (F) Гистограмма высоких полувысоких временных частот. Стрелка указывает на медианное значение. (G) Гистограмма ячеек нижних частот и нижняя половина максимальных временных частот полосовых ячеек. Стрелка указывает медианное значение ячеек полосы пропускания. (H) Гистограмма отклика на 0,5 Гц по сравнению с откликом на оптимальной временной частоте. Серым цветом — низкочастотные ячейки, красным — полосовые.
Изменяющаяся временная частота и контраст
Затем мы рассмотрели временную настройку частоты для всех представленных контрастов в 10, 30, 50, 70 и 90%.Для 46 из 59 устройств временная перестройка частоты может быть хорошо согласована с d.o.G. на все контрасты. Средние объясненные отклонения составили 97, 97, 96, 91 и 82% для контрастов 90, 70, 50, 30 и 10% соответственно. Для других 13 ячеек соответствие было слишком плохим, потому что ответ на уровне 10% полностью отсутствовал или был настолько низким, что количество использованных нами повторений было недостаточным для обеспечения точного измерения ответа. Клетки, которые были полосой пропускания во временных частотных характеристиках для высоких контрастов, часто становились низкочастотными при более низких контрастах (рис. 2А).Ячейки нижних частот при высоких контрастах всегда были также низкочастотными при низких контрастах (рис. 2B). Средние временные частотные характеристики для всей популяции также были хорошо описаны разными d.o.G. функции для различных контрастов (рис. 2C). Форма кривой, оптимальная временная частота и высокие временные частоты на уровне половины максимума ответа популяции были довольно постоянными при контрасте выше 30%, за исключением изменения усиления. Глядя на значения индивидуально подобранных кривых временной настройки, мы заметили, что существует значительная разница в оптимальной временной частоте между контрастами ( p = 0.00004, тест Краскала – Уоллиса, d.f. = 225, χ 2 = 25,6, 46 единиц у четырех мышей; Рисунок 2D). Аналогичная, но не значимая тенденция наблюдалась также в высокой временной частоте на уровне половины максимума на контрастах ( p = 0,10, критерий Краскела – Уоллиса, d.f. = 225, χ 2 = 7,7; рисунок 2D). В частности, оптимальная временная частота на уровне 10% была намного ниже, чем оптимальная временная частота на уровне 90% (медиана ± стандартная ошибка среднего при контрасте 10%: 1,23 ± 0,40 Гц; при контрасте 90%: 2,90 ± 0.19 Гц; p = 0,00012 знаковый ранг Вилкоксона, z = 3,8, 46 единиц у четырех мышей; Рисунок 2E). Высокая полумаксимальная временная частота также была значительно ниже при контрасте 10%, чем при контрасте 90% (медиана ± средн. При 10% -ном контрасте: 6,08 ± 0,99 Гц; при контрасте 90%: 8,07 ± 0,27 Гц; p = 0,033 знаковый ранг Уилкоксона, z = 2,1). Отклик на 8 Гц относительно максимального отклика увеличивался с увеличением контраста ( p = 0,029, тест ненулевого наклона, F = 4.9; Рисунок 2F). На 0,5 Гц этого не произошло. Во всяком случае, наблюдалось падение относительного отклика с увеличением контраста, а наклон кривой 0,5 и 8 Гц был значительно различается ( p = 0,0017, ненулевой крутизна теста на разницу, F = 9,99; Рисунок 2F) . Низкая полумаксимальная временная частота была меньше при низком контрасте (при контрасте 10%: 0,89 ± 0,11 Гц; при контрасте 90%: 1,14 ± 0,09 Гц), но это была просто тенденция ( p = 0,10, Уилкоксон подписал: ранг, статистика = 79).При 10% контрасте было только 16 полосовых нейронов из 46, приспособленных d.o.G. (низкие частоты были 29 из 59 единиц при контрасте 90%, 30 из 46 при контрасте 10%, p = 0,10, критерий хи-квадрат; Рисунок 2G). В целом, временная настройка частоты в V1 смещается в сторону более высоких временных частот с увеличением контраста.
Рисунок 2. Соотношение временной частоты и контраста. (A) Временная настройка частоты для различных контрастов для примера полосового нейрона.Планки погрешностей указывают на s.e.m. около средней скорости во время предъявления стимула. Пунктирная линия указывает самопроизвольную скорость. Черные кривые — d.o.G. подходит, независимо изготавливается для каждого контраста. Зеленые линии соединяют оптимальные временные частоты для каждого контраста. Синие линии соединяют высокие полумаксимальные ответы. Красные линии соединяют низкую половину максимального отклика, когда они существуют. (B) Пример, как (A) для нейрона нижних частот. (C) Временная настройка частоты для среднего отклика совокупности для всех единиц.Зеленые и синие линии соединяют оптимальный и высокий полумаксимальный отклик для соответствия средним показателям населения. (D) Оптимальная медиана (зеленый) и высокая полумаксимальная временная частота (синий) для разных контрастов для всех отдельных единиц. Планки ошибок загружаются s.e.m. Существует различие контрастов для оптимальной частоты ( ∗∗∗ p = 0,00004, критерий Краскела – Уоллиса, 46 единиц у четырех мышей), но только тенденция к изменению верхней полувысоты ( p = 0.10, критерий Краскала – Уоллиса). (E) Оптимальная временная частота ниже при контрасте 10%, чем при контрасте 90% ( ∗∗∗ p = 0,00012, знаковый ранг Вилкоксона). (F) Отклик при 0,5 и 8 Гц, нормализованный по максимальному отклику при каждом контрасте. Относительный отклик на частоте 8 Гц увеличивается с увеличением контраста ( ∗ p = 0,029, тест с ненулевым наклоном). (G) Фракция клеток нижних частот при контрасте 10 и 90% (#, 29/59 при контрасте 90%, 30/46 при 10%, p = 0.10, критерий хи-квадрат).
Помимо изучения того, как временная настройка частоты изменяется с контрастом, мы также можем посмотреть, как функция контрастного отклика изменилась с временной частотой. Зависимость контраста на одной временной частоте может быть описана функцией Нака-Раштона (Albrecht and Hamilton, 1982). Для более высоких контрастов кривые Нака-Раштона имеют убывающую крутизну, называемую насыщенностью (рис. 3А). Иногда нейроны были «перенасыщенными», и реакция снижалась для самых высоких контрастов, но в целом было очень хорошее совпадение (медиана объясненной дисперсии составляла 98%).Значение C50, то есть интерполированный контраст, при котором ячейка реагирует на половину экстраполированного 100% -ного отклика контраста, является распространенным способом указать диапазон контраста, в котором ячейка наиболее чувствительна. Высокий или низкий C50 указывает на то, что клетка наиболее чувствительна, соответственно, к высоким или низким контрастам. Кривые ответа популяции показали различия в C50 по временным частотам (рис. 3B). Кривые популяционного контраста на фиг. 3B, однако, более линейны, чем индивидуальные кривые настройки, и не обязательно точно отражают изменения в индивидуальных кривых контрастного ответа нейронов.Медианы отдельных единиц C50, однако, показали аналогичные различия по временным частотам ( p = 0,016, 59 единиц у четырех мышей, критерий Краскела-Уоллиса, df = 294, χ 2 = 12,1, рис. 3C) и C50 при 8 Гц выше, чем при 0,5 Гц ( p = 0,0057, знаковый ранг Уилкоксона, z = 2,8; рисунок 3D). Это еще раз показывает, что функции отклика не учитывались в отдельных функциях, зависящих от контраста и временной частоты. Само по себе значение C50 не полностью описывает функцию контрастного отклика.В частности, он не фиксирует, изменяется ли реакция во всем диапазоне контрастов или только в узком диапазоне. По этой причине мы также вычислили динамический диапазон, то есть разницу между контрастами, которые вызывают одну четверть и три четверти максимального отклика (рис. 3А). Клетка с контрастом C50 50% и ответом, линейно растущим с контрастом, имеет динамический диапазон 50%. Ячейка, которая имеет очень резкое увеличение отклика вокруг контраста C50, имеет гораздо более низкий динамический диапазон.Средний динамический диапазон зависел от временной частоты ( p = 0,011, критерий Краскела – Уоллиса, d.f. = 294, χ 2 = 13,0; рис. 3E) и достигал максимума при 2 Гц. Однако распределения динамического диапазона при 0,5 и 8 Гц не отличались друг от друга ( p = 0,51, знаковый ранг Уилкоксона, z = 0,66; рисунок 3F).
Рисунок 3. Функция контрастного отклика для разных временных частот. (A) Функция отклика контраста для примерного нейрона.Планки погрешностей указывают на s.e.m. вокруг среднего. Кривая соответствует функции Нака-Раштона. C50 — это контраст, при котором подобранный отклик составляет половину отклика при 100% контрасте. Динамический диапазон — это разница контрастов, которая вызывает одну и три четверти 100% -ного отклика контраста (B) . Популяционные усредненные контрастные ответы по временным частотам. Пурпурным цветом обозначены C50 аппроксимации Нака-Раштона ответов населения. Для всех кривых выполняются независимые посадки. (C) Медиана C50 варьируется в зависимости от временных частот ( ∗ p = 0,016, критерий Краскела – Уоллиса, 59 единиц у четырех мышей). Полосы ошибок указывают на загрузку s.e.m. (D) C50 при 0,5 и 8 Гц ( ∗∗∗ p = 0,0057 знаковый ранг Вилкоксона). Гистограммы показаны сверху и справа. (E) Динамический диапазон различается в зависимости от временных частот ( ∗ p = 0,011, критерий Краскала – Уоллиса). (F) Динамический диапазон при 0.5 и 8 Гц ( p = 0,51, знаковый ранг Уилкоксона). Гистограммы показаны сверху и справа.
Делительная нормализация
Таким образом, наши результаты ясно показывают, что реакция популяции мыши V1 не является продуктом функции, зависящей от временной частоты, и функции, зависящей от контраста стимула. То же самое и с комбинацией пространственной частоты и контраста (Heimel et al., 2010). Взаимозависимость ответа от контраста и пространственной частоты точно описывалась делительной нормализацией.Делительная нормализация характеризуется уравнением нормализации, описывающим ответ R i нейрона i как:
Ri = Din / (σn + ∑kDkn) (1)
, где счетчик D i описывает управляющий вход в нейрон, а знаменатель представляет собой константу насыщения σ плюс сумму большого количества управляющих входов D k , пул нормализации (рис. 4A; Heeger , 1992; Carandini, Heeger, 2011).Показатель степени n является параметром, обозначающим стадию исправления модели. Если мы рассмотрим ответ населения P = ∑ i R i , мы найдем P = ∑iDin / (σn + ∑kDkn) . Мы экспериментально установили, что реакция населения не факторизуется, но предположим, что управляющие входные данные в V1 приблизительно соответствуют, т.е. существуют функции d i ( f ) такие, что D i = cd i ( f ) 1/ n с контрастом c и временной частотой f .Затем мы можем определить T ( f ) = Σ i d i ( f ) и найти
Рис. 4. Выходной сигнал V1 может соответствовать модели нормализации, но предполагаемый привод имеет более низкий проход, чем выходной сигнал dLGN. (A) В модели нормализации ответ нейрона описывается возбуждением стимула, деленным на сумму пула таких входных сигналов. (B) Популяционные отклики по временным частотам и контрастам могут соответствовать разделительной нормализации d.o.G. временная частотная настройка входа. Красная кривая соответствует R м = 37 пиков / с, σ = 6,9, n = 0,87, R e = 1 пиков / с, w e = 4,7 Гц, R i = 0,66 пиков / с, w i = 1,5 Гц. Планки погрешностей обозначают s.e.m. вокруг скупо. (C) Кумулятивная гистограмма объясненных дисперсий, когда все отдельные единицы соответствуют линейной модели, модели нормализации или шунтирующему расширению модели нормализации. (D) Гистограмма n для всех отдельных блоков. Стрелка указывает медианное значение 0,99. (E) Отношение отклика при 8 Гц к отклику при 0,5 Гц сильно зависит от контраста данных, но это неверно в случае оптимального соответствия модели нормализации или модели шунтирования. Пунктирная линия соответствует данным линейно. (F) Выходной сигнал полной контрастности dLGN из литературы (Tang et al., 2016) (сплошная линия) не соответствует стимулу из уравнения нормализации (пунктирная линия).
P (c, f) = cn / (σn / T (f) + cn) (2)
Это функция Нака-Раштона, точно так же, как те, которые использовались для подбора контрастных ответов отдельных нейронов, но форма функции зависит от временной частоты. Из уравнения. Из (2) следует, что должна быть одна временная функция настройки частоты T ( f ) и два параметра σ и n , чтобы соответствовать отклику популяции V1 при всех контрастах и временных частотах. Мы обнаружили, что действительно 30 ответов населения (шесть временных частот при пяти контрастах) могут быть хорошо подогнаны моделью нормализации с семью параметрами ( n, , σ и пять d.o.G. параметры для T). Пример соответствия (с T, описываемым разностью гауссианов), объясняющий 98% дисперсии средних значений, показан на рисунке 4B, но существует большой диапазон значений параметров с аналогичной точностью согласования. Для всех подходящих совпадений σ n / T ( f ) намного больше 1, а n близко к 1. В этих случаях реакция населения приблизительно равна c T ( f ) / σ. Фактически, подгонка совместной настройки временной частоты и контраста с функцией c T ( f ), которая является просто линейной по контрасту, также объясняет 97% дисперсии и, таким образом, одинаково хорошо подходит с двумя параметрами меньше ( n , σ).Однако кривые контрастно-временной частоты отдельных нейронов гораздо хуже подходят для линейных по контрасту подгонок, чем для нормализующей модели с n и σ, оптимизированными для каждой единицы (медиана объясненной дисперсии линейной модели: 83% , модель нормализации: 92%; p = 10 –11 Wilcoxon, z = −6,8; рисунки 4C, D). Таким образом, модель нормализации обеспечивает гораздо лучшее, но все же не идеальное соответствие. Если мы посмотрим на подборы популяции на Рисунке 4B более внимательно, мы увидим, что они относительно плохи на низких временных частотах.Модель нормализации объяснила только 92 и 94% дисперсии при 0,5 и 1 Гц, тогда как она объяснила 99, 99 и 97% при 2, 4 и 8 Гц. Подходит для минимальных контрастов с занижением, а с максимальным — с перерегулированием. Кроме того, хотя данные показали, что оптимальная временная частота сдвигается с контрастом, рисунок 4B показывает, что оптимальная временная частота не изменяется с контрастом. Действительно, взяв производную по f реакции населения в уравнении. (2) находим
dP (c, f) df = σncn [σn + cnT (f)] 2dT (f) df.
Следовательно, максимум ответа населения P будет на максимуме T ( f ) при f = f opt , где dT ( f ) / df = 0, независимо от контраста. Кроме того, взяв производную P ( c, f ) / P ( c, f opt ) по контрастности, мы находим
ddcP (c, f) P (c, fopt) = ncn-1σn {T (fopt) -T (f)} T (fopt) T (f) {σnT (f) + cn} 2> 0,
, потому что T ( f opt )> T ( f ).Это означает, что отклик на субоптимальной временной частоте будет расти относительно быстрее с контрастом, чем отклик на оптимальной частоте f opt . Таким образом, отклики на частотах 0,5 и 8 Гц, разделенные на максимальный отклик, должны расти с контрастом. На рисунке 2F мы представили, что это верно для 8 Гц, но не для 0,5 Гц. Действительно, если мы построим график отношения отклика при 8 Гц и 0,5 Гц, мы увидим, что экспериментальные данные показывают сильное увеличение с контрастом, в то время как оптимальная подгонка модели нормализации предсказывает, что это отношение почти не зависит от контраста стимула. (Рисунок 4E).
Одно предположение, неявно сделанное в уравнении нормализации. (1) состоит в том, что существует одна пара констант насыщения σ и экспоненты n для разных стимулов. Однако любая нейронная реализация нормализации будет динамической, и в ней может быть взаимодействие динамики стимула и нормализации. В самом деле, одна из предложенных реализаций разделительной нормализации с помощью шунтирующего торможения (Carandini and Heeger, 1994; Carandini et al., 1997) предсказывает, что σ растет вместе с временной частотой стимула.Это позволит P ( c, f ) / P ( c, f opt ) уменьшаться с контрастом для малых частот (снова можно показать, вставив уравнение (2) и взяв производную ), и потенциально соответствует уменьшающемуся относительному отклику при 0,5 Гц (рис. 2F). Однако, если мы заменим σ + τ f на σ и оптимизируем соответствие для всех данных, мы найдем практически такое же соответствие, что и для модели с фиксированным σ, и не получим лучшего соответствия для отношения ответов к 8 и 0.5 Гц (рис. 4E, шунтирующая модель). Если мы пересмотрим уравнение. (2), однако, мы видим, что любая частотная зависимость σ может быть поглощена путем выбора другого T ( f ). Это объясняет, почему мы получаем почти одинаковую посадку. Причина небольшого различия между моделями на рисунке 4E заключается в том, что мы ограничили T ( f ) как разность гауссиан. Если мы отменим это требование, маневровая модель и обычная модель будут давать точно такие же подгонки с объясненной дисперсией 98%.Оснащение отдельных устройств этой шунтирующей моделью немного улучшает посадки, поскольку она имеет дополнительную степень свободы и включает уравнение статической нормализации ( p = 8 × 10 –6 , Уилкоксон, z = -4,4; Рисунок 4C ), но медиана объясненной дисперсии ниже для расширенной модели, когда мы скорректируем ее на дополнительный параметр модели (модель нормализации средней скорректированной объясненной дисперсии: 0,89, модель шунтирования: 0,88).
Модель нормализации предсказывает, что временная настройка частоты управляющего входа на V1 будет равна T ( f ) 1/ n (рисунок 4F).Трудно измерить управляющий вход в V1, но мы ожидаем, что он будет близок к сигналу, выходящему из dLGN. Временная частотная зависимость dLGN мыши была измерена с помощью полноконтрастных стимулов (Grubb and Thompson, 2003; Tang et al., 2016). Из сообщенных оптимальных временных частот (медиана 3,2 Гц), а также низких и высоких полувысоких частот (медианы 1,4 и 6,0 Гц соответственно) мы можем сделать вывод о реакции популяции dLGN (рис. 4F). Существует большая разница между предсказанием модели нормализации и измеренным ответом dLGN на более низких временных частотах.
Мы пришли к выводу, что наши результаты согласуются с разделительной нормализацией, работающей на более высоких временных частотах, но что любая разделительная нормализация не работает, как описано в уравнении. (1) на более низких временных частотах, или что зависимости от контраста и временной частоты в управляющих входах в V1 не разлагаются.
Обсуждение
Мы обнаружили, что форма кривой настройки контраста нейронов V1 мыши зависела от временной частоты стимула, и наоборот, форма кривой настройки временной частоты зависела от контраста стимула.Мы измерили это с помощью дрейфующих решеток, как это обычно делается (Foster et al., 1985; Priebe et al., 2006; Gao et al., 2010). Решетки имели фиксированную пространственную частоту, и изменение временной частоты было эквивалентно изменению скорости дрейфа. Однако было установлено, что в V1 зависимости от пространственной и временной частоты в основном разделимы (Tolhurst and Movshon, 1975), и вместо того, чтобы смотреть на настройку скорости, естественно сосредоточиться на настройке пространственной и временной частоты.
Наши результаты при контрасте 90% очень сравнимы с предыдущими измерениями временной настройки частоты при контрасте 80–100% у мышей V1 (Niell and Stryker, 2008; Gao et al., 2010; Дюран и др., 2016). В полном соответствии с нашим выводом о том, что 49% клеток были настроены на низкие частоты, Gao et al. (2010) обнаружили, что 44% были низкочастотными. Два ранних исследования обнаружили пиковый отклик для временных частот от 1 до 2 Гц. Это немного ниже нашей средней пиковой частоты (2,83 Гц), что точно соответствует 2,8 Гц, найденным Дюраном и др. (2016). Мы не можем объяснить причину этой разницы. Возможно, была разница в глубине анестезии в разных исследованиях, хотя не было значительной разницы в пиковой частоте между бодрствованием и состоянием под наркозом (2.8 против 2,99 Гц; Дюран и др., 2016). Niell и Stryker (2008) использовали решетки с противофазовым изменением фазы, отличные от наших дрейфующих решеток, но Gao et al. (2010) использовали дрейфующие решетки. При низкой яркости временная перестройка частоты сильно зависит от яркости (закон Ферри-Портера; Bex, Langley, 2007; Umino et al., 2008), но предыдущие и наши исследования проводились при аналогичных фотопических уровнях освещенности, где настройка не зависит от яркости. Наша средняя оптимальная временная частота ниже 4 Гц, найденных для крыс (Girman et al., 1999), но в соответствии с другими ночными и сумеречными животными, которые сильно зависят от зрения палочки (Heimel et al., 2005).
Пиковая частота в V1 ниже пиковой частоты в dLGN мыши (3-4 Гц; Grubb, Thompson, 2003; Durand et al., 2016; Tang et al., 2016). Более того, в то время как половина клеток в мышином V1 являются низкочастотными по временной частоте, клетки в dLGN постоянно являются полосовыми (Grubb and Thompson, 2003). Таким образом, временная настройка частоты существенно смещается в сторону более низких частот у мыши, как и у обезьяны (Hawken et al., 1996). Было высказано предположение, что этот сдвиг вызван комбинацией внутрикортикального ингибирования и таламокортикальных рецепторов NMDA (Krukowski and Miller, 2001).
Мы обнаружили, что характеристики временной настройки частоты зависят от контраста, особенно при низком контрасте. Ответы на высоких временных частотах были относительно более редкими при более низких контрастах, чем ответы на более оптимальных временных частотах (рис. 2F). С другой стороны, относительный отклик на низких временных частотах не был более снижен при более низких контрастах.Уменьшение контраста также немного снизило предпочтительную временную частоту (рис. 2D). У плотоядных животных ответы на низких и высоких временных частотах также увеличивались больше с увеличением контраста, чем ответы на оптимальной временной частоте (Holub and Morton-Gibson, 1981). В частности, ответы на высоких временных частотах растут быстрее при более высоких контрастах, что также приводит к сдвигу в сторону предпочтения более высоких временных частот с увеличением контраста (Albrecht, 1995; Alitto and Usrey, 2004).Это влияние контраста на настройку временной частоты отличается от его влияния на настройку пространственной частоты. У макак оптимальная пространственная частота не зависит от контраста, и как низкие, так и высокие частоты полувысоты смещаются от оптимальной частоты с увеличением контраста (Sceniak et al., 2002). У мышей контрастная зависимость не измерялась вплоть до типичной низкой полувысокой частоты (которая требует очень больших стимулов из-за низкой остроты зрения мышей), но реакция на решетки с высокой пространственной частотой также была гораздо более чувствительной к контраст, чем отклик на решетки оптимальной пространственной частоты (Heimel et al., 2010). Влияние контраста на настройку пространственной частоты следует из разделяющего нормализующего поведения зрительной коры (Heimel et al., 2010). Согласно модели нормализации, ответ нейрона хорошо описывается делением его управляющего входа на константу и сумму активности нормализующего пула входов (Heeger, 1992; Carandini and Heeger, 2011). Для пространственных частот, которые вызывают большую реакцию, уровень активности нормализующего пула выше, и управляющий вход делится на большее число, чем для пространственных частот, которые вызывают небольшой отклик.Эффект, таким образом, заключается в расширении кривой настройки с увеличением контраста. При высоких временных частотах влияние контраста на реакцию популяции предсказывается моделью нормализации (см. Рисунок 2F). Более высокие временные частоты вызывают меньшую активность в пуле нормализации, чем более оптимальные временные частоты, что приводит к меньшей нормализации и, следовательно, большей зависимости от контраста. На низких временных частотах стационарное нормировочное уравнение. (1) предсказывает тот же эффект, но данные этого не показывают (рис. 2F).Одно из предположений, неявно сделанных в формуле. (1) состоит в том, что константа насыщения σ и показатель степени n не зависят от стимула. Это предположение справедливо для всех ориентаций и пространственных частот (Heeger, 1992). При введении модели нормализации справедливость этого предположения не утверждалась для разных временных частот, но было отмечено, что модель может объяснить контрастно-зависимые изменения временной настройки частоты, которые были обнаружены у кошек (Голуб и Мортон- Гибсон, 1981; Хигер, 1992; Альбрехт, 1995).Уравнение стационарной нормализации, однако, не точно описывает отклики по временным частотам и контрастирует с одним набором σ и n (Carandini et al., 1997). Тем не менее, все еще может быть, что действует единый разделяющий механизм нормализации, но взаимодействие изменяющегося стимула и механизма нормализации приводит к другому набору параметров в уравнении, описывающем стационарное состояние. В настоящее время мы не знаем, как разделительная нормализация реализована в зрительной коре.В основе феномена нормализации был предложен ряд механизмов, таких как (шунтирующее) торможение (Carandini and Heeger, 1994), возбуждение (Sato et al., 2016) и кратковременная синаптическая депрессия (Carandini et al., 2002). в зрительной коре, но не существует единого механизма, который согласовывался бы со всеми эффектами. Carandini et al. (1997) показали, как подавление шунтирования может привести к разделительной нормализации с константой насыщения σ, которая растет с увеличением частоты стимула. Полученное в результате стационарное уравнение нормализации, однако, дает такое же соответствие данным, как и модель, без этой дополнительной степени свободы, если мы также оптимизируем частотную зависимость входного управляющего сигнала.
Даже не зная механизма, лежащего в основе нормализации, рассмотрение нормализации как динамического процесса предлагает возможное объяснение относительно плохого соответствия данных на более низких временных частотах. Учтите, что механизм нормализации работает в масштабе времени, который быстрее, чем у низких временных частот (0,5 Гц), которые мы использовали. Активность многих нейронов в V1 модулируется стимулирующей временной частотой. Простая клетка будет очень отзывчивой в течение одного периода цикла стимулов.Возможно, эффекты нормализации быстро уменьшаются в течение периода реакции клетки. Для низких временных частот нормализация, таким образом, не будет иметь никакого эффекта в течение большей части периода реагирования соты и не изменит среднюю частоту срабатывания так сильно, как это было бы для более высоких временных частот.
Еще одно предположение, которое неявно было сделано при выводе уравнения стационарной нормировки. (1) было то, что активность в пуле нормализации равна средней активности населения.Конечно, это может быть только приближение, потому что нейроны определенно не имеют мгновенного доступа к активности популяции по всему полю зрения (Reynaud et al., 2012). В нашем случае, однако, мы использовали полноэкранные решетки и записывали с нейронов, чье рецептивное поле находилось далеко от границ экрана. Таким образом, входной стимул был бы, по крайней мере, относительно однородным для соседних нейронов, которые имеют аналогичные рецептивные поля. Пул нормализации, однако, может иметь другую настройку временной частоты, чем активность популяции.Эта дополнительная свобода подгонки модели, безусловно, приведет к более точной подгонке данных. Также может быть, что пул нормализации имеет предпочтение локальной полярности (темный / светлый) и, следовательно, колеблется в зависимости от частоты стимула. В этом случае также возникает необходимость оценить усреднение по времени с помощью механизма нормализации. Чтобы согласовать устойчивые визуальные вызванные потенциалы маскирующих стимулов человека с моделью нормализации, окно временного усреднения в 26 мс обеспечивает наилучшее соответствие (Tsai et al., 2012). Если, однако, разрешить пулу нормализации и пулу населения изменяться независимо для разных параметров стимула, прогностическая сила модели нормализации исчезает.
Совершенно другое объяснение состоит в том, что нормализация действительно работает также на более низких временных частотах, но предположение о том, что контрастные и временные частотные зависимости входного управляющего V1 факторизуются, не выполняется. Мы не знаем точных данных, вводимых в V1, но мы знаем, что на самом деле у макак это предположение не выполняется.Изменения временной частоты изменили настройку контраста в dLGN (Derrington and Lennie, 1984; Dhruv et al., 2009). У хорьков разница в усилении контраста на низкой и высокой временной частоте не была выше в V1, чем разница, уже имеющаяся в LGN (Alitto and Usrey, 2004). Более того, даже в сетчатке (кошки) контраст и временная частота не полностью разделяются для низких временных частот (Shapley and Victor, 1978). Ответы X- и Y-ганглиозных клеток сетчатки на низкие частоты модуляции (<1 Гц) росли меньше, чем пропорционально контрасту.Амплитуды отклика на более высоких частотах модуляции масштабируются приблизительно пропорционально контрасту. Источник взаимозависимости временной частоты и контраста в ответах мыши V1 может, таким образом, уже лежать в LGN или сетчатке.
Это объяснение того, почему модель нормализации плохо соответствует данным, оставляет открытой возможность того, что разделительная нормализация работает в V1 точно так, как прогнозировалось. Однако по визуальной иерархии в коре головного мозга человека временная частотная настройка становится все более низкочастотной (Mullen et al., 2010). Этого не следовало бы из модели нормализации, работающей одинаково на всех временных частотах. Как обсуждалось ранее, динамические реализации разделительной нормализации могут привести к частотной зависимости константы насыщения (Carandini et al., 1997), но также могут быть другие механизмы, работающие в зрительной системе, чтобы изменить временную настройку частоты на более низкие частоты. Это может быть комбинация внутрикортикального ингибирования и передачи сигналов рецептора NMDA, предположительно ответственная за изменение временной частоты от dLGN к V1 (Krukowski and Miller, 2001).Будет интересно понять, правильно ли это предсказывает наши данные о взаимодействии между временной частотой и контрастом в ответах. Более того, это может дать механизм, лежащий в основе эффекта Томпсона, заключающийся в том, что контраст и воспринимаемая скорость и мерцание не полностью разделены (Thompson, 1982; Thompson and Stone, 1997).
Спустя более 50 лет после первых психофизических измерений зависимости контрастной чувствительности от временной частоты (Робсон, 1966) мы обнаруживаем, что до сих пор не знаем, как пределы, установленные сетчаткой, превращаются в пределы нашего восприятия.Наши измерения могут помочь выбрать одну из возможных нейронных реализаций модели нормализации, связывающей визуальный ввод с восприятием.
Заявление о доступности данных
Необработанные данные, подтверждающие выводы этой статьи, будут предоставлены авторами по запросу без излишних оговорок.
Заявление об этике
Исследование на животных было рассмотрено и одобрено DEC и IVD KNAW.
Авторские взносы
DC и MA проводили эксперименты.DC, MA и JH разработали эксперименты. JH написал рукопись. Все авторы внесли свой вклад в доработку рукописи, прочитали и одобрили представленную версию.
Финансирование
Работа поддержана NWO VIDI Grant 864.10.010.
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Мы благодарим Christiaan Levelt и Pieter Roelfsema за предоставленное оборудование, Chris Klink за критическое прочтение рукописи и Matteo Carandini за полезные советы.
Список литературы
Ахмадлу М., Цвайфель Л. С. и Хеймель Дж. А. (2018). Функциональная модуляция первичной зрительной коры верхним холмиком у мыши. Nat. Commun. 9: 3895.
Google Scholar
Альбрехт, Д. Г. (1995). Зрительные нейроны коры головного мозга обезьяны и кошки: влияние контраста на пространственные и временные функции передачи фазы. Vis. Neurosci. 12, 1191–1210. DOI: 10,1017 / s0952523800006817
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Альбрехт, Д.Г. и Гейслер В. С. (1991). Избирательность движения и функция контраст-ответ простых клеток зрительной коры. Vis. Neurosci. 7, 531–546. DOI: 10.1017 / s0952523800010336
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Алитто, Х. Дж., И Усрей, В. М. (2004). Влияние контраста на ориентацию и настройку временной частоты в первичной зрительной коре хорька. J. Neurophysiol. 91, 2797–2808. DOI: 10.1152 / jn.00943.2003
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Авидан, Г., Харел, М., Хендлер, Т., Бен-Башат, Д., Зохари, Э., и Малах, Р. (2002). Контрастная чувствительность в визуальных областях человека и ее связь с распознаванием объектов. J Neurophysiol. 87, 3102–3116. DOI: 10.1152 / jn.2002.87.6.3102
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бекс, П. Дж., И Лэнгли, К. (2007). Восприятие надпорогового контраста и быстрая адаптивная фильтрация. J. Vis. 7, 1–23. DOI: 10.1167 / 7.12.1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Берр, Д.К. и Росс Дж. (1982). Контрастная чувствительность при высоких скоростях. Vision Res. 22, 479–484. DOI: 10.1016 / 0042-6989 (82)
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Камилло, Д., Ахмадлу, М., Сайепур, М. Х., Ясаминширази, М., Левелт, К. Н., Хеймел, Дж. А. (2018). Визуальная обработка кальретинином, экспрессирующим ингибирующие нейроны в первичной зрительной коре мышей. Sci. Реп. 8: 12355.
Google Scholar
Карандини, М., Хигер, Д.Дж., И Мовшон Дж. А. (1997). Линейность и нормализация в простых клетках первичной зрительной коры макака. J. Neurosci. 17, 8621–8644. DOI: 10.1523 / jneurosci.17-21-08621.1997
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Деррингтон А. М. и Ленни П. (1984). Пространственная и временная контрастная чувствительность нейронов латерального коленчатого ядра макаки. J. Physiol. 357, 219–240. DOI: 10.1113 / jphysiol.1984.sp015498
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дхрув, Н.Т., Тейлби, К., Сокол, С. Х., Маджадж, Н. Дж., И Ленни, П. (2009). Нелинейное суммирование сигналов в магноклеточных нейронах латерального коленчатого ядра макака. J. Neurophysiol. 102, 1921–1929. DOI: 10.1152 / jn.00331.2009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дюран, С., Айер, Р., Мизусеки, К., де Врис, С., Михалас, С., и Рид, Р. К. (2016). Сравнение свойств зрительной реакции в латеральном коленчатом ядре и первичной зрительной коре головного мозга бодрствующих и находящихся под наркозом мышей. J. Neurosci. 36, 12144–12156. DOI: 10.1523 / jneurosci.1741-16.2016
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фостер, К. Х., Гаска, Дж. П., Наглер, М., и Пыльца, Д. А. (1985). Пространственная и временная частотная избирательность нейронов в зрительных областях коры V1 и V2 обезьяны макака. J. Physiol. 365, 331–363. DOI: 10.1113 / jphysiol.1985.sp015776
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гирман, С.В., Сове Ю. и Лунд Р. Д. (1999). Свойства рецептивного поля одиночных нейронов в первичной зрительной коре крыс. J. Neurophysiol. 82, 301–311. DOI: 10.1152 / jn.1999.82.1.301
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Грабб М.С. и Томпсон И.Д. (2003). Количественная характеристика свойств зрительного ответа в дорсальном латеральном коленчатом ядре мыши. J. Neurophysiol. 90, 3594–3607. DOI: 10.1152 / jn.00699.2003
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Харрис, К.Д., Хенце, Д. А., Чиксвари, Дж., Хирасе, Х., и Бужаки, Г. (2000). Точность разделения спайков тетрода, определяемая одновременными внутриклеточными и внеклеточными измерениями. J. Neurophysiol. 84, 401–414. DOI: 10.1152 / jn.2000.84.1.401
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хеймел, Дж. А., Ван Хузер, С. Д., и Нельсон, С. Б. (2005). Ламинарная организация свойств ответа в первичной зрительной коре серого белка ( Sciurus carolinensis ). J. Neurophysiol. 94, 3538–3554. DOI: 10.1152 / jn.00106.2005
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хеймел, Дж. А., Сайепур, М. Х., Чакраварти, С., Херманс, Дж. М., и Левелт, К. Н. (2010). Контроль контрастного усиления и сигналы кортикального TrkB формируют остроту зрения. Nat. Neurosci. 13, 642–648. DOI: 10.1038 / № 2534
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Голуб, Р. А., Мортон-Гибсон, М.(1981). Реакция зрительных корковых нейронов кошки на движущиеся синусоидальные решетки: ответно-контрастные функции и пространственно-временные взаимодействия. J. Neurophysiol. 46, 1244–1259. DOI: 10.1152 / jn.1981.46.6.1244
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кляйнер М., Брейнард Д. и Пелли Д. (2007). Что нового в psytoolbox-3? Восприятие 36, 1–16.
Google Scholar
Крекельберг, Б., ван Везель, Р. Дж.и Олбрайт Т. Д. (2006). Взаимодействие между скоростью и настройкой контраста в средней височной области: влияние нейронного кода на скорость. J. Neurosci. 26, 8988–8998. DOI: 10.1523 / jneurosci.1983-06.2006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Круковски А. Э., Миллер К. Д. (2001). Таламокортикальная проводимость NMDA и внутрикортикальное торможение могут объяснить временную настройку коры. Nat. Neurosci. 4, 424–430. DOI: 10.1038/86084
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Маллен, К. Т., Томпсон, Б., и Хесс, Р. Ф. (2010). Ответы зрительной коры и LGN человека на ахроматические и хроматические временные модуляции: исследование фМРТ. J. Vis. 10:13. DOI: 10.1167 / 10.13.13
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Павар А. С., Гепштейн С., Савельев С., Олбрайт Т. Д. (2019). Механизмы пространственно-временной селективности в корковой области МТ. Нейрон 101, 1–14.
Google Scholar
Прибе, Н. Дж., Лисбергер, С. Г., и Мовшон, Дж. А. (2006). Настройка пространственно-временной частоты и скорости направленно-селективных нейронов полосатой коры макака. J. Neurosci. 26, 2941–2950. DOI: 10.1523 / jneurosci.3936-05.2006
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пруски Г. Т., Уэст П. В. и Дуглас Р. М. (2000). Поведенческая оценка остроты зрения у мышей и крыс. Vision Res. 40, 2201–2209. DOI: 10.1016 / s0042-6989 (00) 00081-x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рейно А., Массон Г. С. и Чаван Ф. (2012). Динамика нормализации локальных входов является результатом сбалансированных коротко- и дальнодействующих внутрикортикальных взаимодействий в области V1. J. Neurosci. 32, 12558–12569. DOI: 10.1523 / jneurosci.1618-12.2012
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Робсон, Дж. Г. (1966). Пространственные и временные контрастно-чувствительные функции зрительной системы. J. Opt. Soc. Являюсь. 56, 1141–1142. DOI: 10.1364 / josa.56.001141
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сценяк, М. П., Хокен, М. Дж., И Шепли, Р. (2002). Контраст-зависимые изменения в настройке пространственной частоты нейронов макаки V1: эффекты изменения размера рецептивного поля. J. Neurophysiol. 88, 1363–1373. DOI: 10.1152 / jn.2002.88.3.1363
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Шепли Р. М. и Виктор Дж.Д. (1978). Влияние контраста на переносящие свойства ганглиозных клеток сетчатки кошки. J. Physiol. 285, 275–298. DOI: 10.1113 / jphysiol.1978.sp012571
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Скоттун Б. К., Брэдли А. и Рамоа А. С. (1986). Влияние контраста на настройку пространственной частоты нейронов в области 17 зрительной коры головного мозга кошки. Exp. Brain Res. 63, 431–435.
Google Scholar
Тан, Дж., Ардила Хименес, С.К., Чакраборти, С., Шульц, С. Р. (2016). Свойства восприимчивого поля зрения нейронов латерального коленчатого ядра мыши. PLoS One 11: e0146017. DOI: 10.1371 / journal.pone.0146017
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Томпсон П. (1982). Воспринимаемая скорость движения зависит от контраста. Vision Res. 22, 377–380. DOI: 10.1016 / 0042-6989 (82)
-5
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Томпсон, П., и Стоун, Л.С. (1997). Контраст по-разному влияет на восприятие мерцания и скорости. Vision Res. 37, 1255–1260. DOI: 10.1016 / s0042-6989 (96) 00302-1
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цай, Дж. Дж., Уэйд, А. Р. и Норча, А. М. (2012). Динамика нормализации, лежащей в основе маскировки в зрительной коре человека. J. Neurosci. 32, 2783–2789.
Google Scholar
Умино Ю., Солессио Э. и Барлоу Р. Б. (2008). Скорость, пространственная и временная настройка видения палочек и колбочек у мыши. J. Neurosci. 28, 189–198. DOI: 10.1523 / jneurosci.3551-07.2008
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Умино Ю., Паскуале Р. и Солессио Э. (2018). Чувствительность к визуальному временному контрасту в поведении мыши имеет те же фундаментальные свойства, что и психофизика человека. eNeuro 5: e181-18.
Google Scholar
Amazon.com: камертоны, высокочастотные камертоны с фиксированным весом Звуковой инструмент, подходящий для оздоровительных клубов и других мест: музыкальные инструменты
Депозит без импортных сборов и 14 долларов США.18 Доставка в РФ Подробности
| Материал | Алюминий, алюминиевый сплав |
| Размеры изделия ДхШхВ | 0.39 х 0,39 х 0,39 дюйма |
| Марка | Витино |
| Тип зерна | Отлично |
| Вес предмета | 0,04 килограмма |
- Убедитесь, что это подходит введя номер вашей модели.
- Помогает снять напряжение и стресс в вашем сердце и эффективен для вашей иммунной системы и здоровья.
- Изготовлен из ударопрочного немагнитного алюминия с низким содержанием примесей и высочайшей степенью чистоты поверхности.
- Может помочь вам достичь душевного покоя и глубокого расслабления, его также можно использовать в качестве инструмента оздоровительного массажа.
- Высокочастотная вибрация вибрации камертона позволяет вам наслаждаться мирным и тихим опытом.
- Изготовлен из высококачественного алюминиевого сплава, безопасен и прочен в использовании. Прекрасное качество изготовления, подходит для оздоровительного клуба и других мест.
Характеристики
| Тип основы | дефолт |
|---|---|
| Фирменное наименование | Витино |
| Ean | 0694951249542 |
| Зернистость Тип | Отлично |
| Вес изделия | 1.41 унция |
| Материал | алюминиевый сплав, Алюминий |
| Номер детали | Wytino0shvzqknfm |
| Код UNSPSC | 27110000 |
| UPC | 694951249542 |
Нейронная настройка соответствует частотно-зависимой разнице во времени между ушами
1) Подобная модель и аналогичные выводы для ИК были ранее опубликованы Джорисом (PNAS, 2006).Пожалуйста, поясните, был ли текущий анализ основан на тех же данных, и является ли основной новый вывод привязкой к экологически приемлемым HRTFs .
The Joris et al. (2006) на самом деле исследование сильно отличалось от этого исследования. Основное внимание в этом исследовании уделялось проблеме зависимости наилучшего ITD от МВ в популяциях нейронов внутреннего кишечника. Наилучшее ITD было измерено с задержанным шумом (а не с тонами). В частности, было показано, что 1) кохлеарное несоответствие может создавать значительные задержки; 2) несоответствие фиксированного расстояния вдоль улитки может создать обратную корреляцию между лучшими ITD и CF в бинауральных нейронах.
Мы обращаемся к другому вопросу. Мы спрашиваем, какова причина зависимости наилучшего ITD от частоты стимула , (не характеристической частоты), где эта зависимость измеряется для каждой ячейки (а не по ячейкам). Мы показываем, что эта зависимость, измеренная в клетках, соответствует акустической зависимости ITD от частоты, измеренной в HRTF, что предполагает, что клетки настроены на акустические свойства естественной среды (а не на измерение фиксированных ITD). Соответственно, наш анализ данных был сосредоточен на характеристической фазе (CP) и характеристической задержке (CD), которые являются показателями зависимости наилучшего ITD от частоты стимула, и они не рассматривались в Joris et al.(2006).
Таким же образом мы показали здесь, что модель кохлеарного диспаратитета может производить значительную частотную зависимость наилучшего ITD (не CF-зависимости) в пределах данной бинауральной клетки, как измерено с помощью CP. Как обсуждается ниже, мы также предполагаем, что комбинация несоответствий улитки и несоответствия задержки аксонов может объяснить разнообразие CP и CD, наблюдаемых в клетках.
Наконец, что касается данных, данные, представленные в Joris et al. (2006) — это реакция на шум, а не на тона. В экспериментальных данных, которые мы сообщаем, частота тонального стимула варьируется, в отличие от предыдущего исследования, где стимулом был широкополосный шум, который был идентичен для всех исследованных волокон.Это позволило нам вычислить псевдобинауральные кривые для разных частот и, в свою очередь, извлечь измерения CP и CD для каждой ячейки.
Мы разъяснили эти моменты в новой редакции Обсуждения.
2) Концепция рассогласования частот и задержек улитки (стереозависимость), впервые предложенная Шаммой (1989) , многократно проверялась и отвергалась. Для большей убедительности, пожалуйста, тщательно обсудите результаты, которые показывают, что существуют различия частот на ипси- и контралатеральных входах в MSO .
Модель стереозвучания (впервые предложенная Schroeder, 1977) предлагает использовать кохлеарные несоответствия вместо несоответствий задержки аксонов для генерации внутренних задержек. Мы предлагаем использовать кохлеарные рассогласования в дополнение к рассогласованиям задержки аксонов для создания соответствующей частотной зависимости внутренних задержек.
Модель стереозвучания в ее первоначальной форме (не той, которую мы предлагаем) была отвергнута в ядре ламинарной сипухи, а не у млекопитающих. Наше предложение касается настройки ITD у млекопитающих, но мы можем кратко прокомментировать находки у сипухи.В NL было обнаружено, что несоответствия CF между монофоническими входами в бинауральную клетку небольшие, но значимые и асимметричные (Peña et al., J Neurosci 2001; см. Рисунок 5A; см. Также Fischer and Peña, Biol Cybern 2009). Однако не было никакой корреляции с настройкой ITD, что противоречит модели стереозвучания (то есть, что несоответствие улитки является основным детерминантом наилучшего ITD). Но это не означает, что несовпадения CF вообще не повлияли на настройку ITD. Напротив, Peña et al. (J Neurosci 2001) сообщают, что несоответствия CF были достаточно большими, чтобы создать прогнозируемые задержки до 50 мкс, что весьма существенно для сипух.Таким образом, имеющиеся данные по сипухам противоречат исходной стереозвучной модели, но не нашей. Несоответствия CF, которые мы показываем, необходимы для получения требуемой частотной зависимости наилучшего ITD, малы (40 Гц на рисунке 6), в отличие от больших различий, требуемых в исходной модели стереозвука.
У млекопитающих, к сожалению, мало данных о несоответствиях CF в монофонических входах к нейронам MSO. У кошек Инь и Чань (J Neurophy 1990) сообщают (стр. 480), что BF (не CF) в целом были одинаковыми для обоих ушей: они различались на 0.2 октавы или меньше для 13 из 18 ячеек. Как показано на рисунке 6, этого порядка величины достаточно для получения наблюдаемой частотной зависимости наилучшего ITD. У песчанок Day и Semple (J Neurophy, 2011) также обнаружили частотно-зависимые лучшие ITD в нейронах MSO. Они показали, что эти отношения могут быть объяснены с использованием модели периферии комбинацией несоответствий улитки и задержек аксонов (то есть, аналогично нашему предположению, а не исходному стереозвуку), но, к сожалению, в этом исследовании не было прямых физиологических доказательств.
Таким образом, хотя исходная модель стереозвучания не кажется совместимой с более ранними данными, наше предложение состоит в том, чтобы усилить гипотезу, мы показываем в пересмотренной рукописи анализ внутриклеточных записей in vivo в клетках MSO песчанок (рис. 7). Он показывает в 6 ячейках частоту монофонического ВПСП как функцию частоты тона для обеих сторон. Похоже, что действительно могут быть различия в настройке частоты между ипси- и контралатеральными входами. Потребуются дополнительные эксперименты, чтобы связать эти различия с частотной зависимостью настройки ITD.
Мы добавили параграф в Обсуждение для решения этих вопросов.
3) Что касается тестирования модели, пожалуйста, обсудите недавно опубликованные данные van der Heijden et al., 2013 и Day and Semple, 2011 , которые охватывают некоторые из тех же вопросов, что и в этом бумага, с меньшим количеством нейронов, но с более сложными записями от MSO. Могут ли некоторые из ваших результатов отражать обработку в MSO, а не в IC?
Мы согласны с тем, что вопросы, к которым мы обращаемся, в идеале должны быть решены в MSO.Как уже указывалось, запись MSO является более сложной задачей, и для этого исследования потребовалось большое количество клеток и условий стимула, чтобы иметь возможность проводить статистические сравнения с акустикой. Предлагаемый нами механизм действительно применим в первую очередь к MSO, и предполагается, что настройка ITD в IC унаследована от MSO. Это должно контрастировать с предположением, что сложная настройка ITD в IC является результатом интеграции ячеек MSO с разными центральными частотами (McAlpine et al., 1998).
В обеих упомянутых выше статьях было показано, что нейроны MSO действительно имеют частотно-зависимую настройку ITD, как мы наблюдали в наших записях IC.Они также оба предполагают, что эти свойства в первую очередь обусловлены совпадениями возбуждающих входов, в отличие, например, от задержек, вызванных торможением. Недавнее внутриклеточное исследование нейронов MSO in vivo показывает, что ингибирование не вызывает внутренних задержек (Franken et al., Nat Neurosci 2015), вопреки предыдущим утверждениям (Brand et al., Nature 2002). Этот набор исследований действительно предполагает, что наша модель и результаты должны в первую очередь применяться к MSO. Мы добавили абзац в Обсуждение.Наконец, мы добавили наши собственные данные MSO, которые относятся к настройке частоты более непосредственно, чем упомянутые исследования MSO, и с внутриклеточными записями, чтобы можно было сделать точную оценку настройки частоты монофонических входов (пункт 3, выше).
4) Зависимость ITD от частоты при определенном азимуте (рис. 3) лучше представить более подробно. Подгонки к частоте по сравнению с ITD или IPD ( рисунки 3B, C ) для постоянного азимута представлены для полосы пропускания, ограниченной линейной частью зависимости частоты отУчасток ИТД . Как были выбраны эти полосы частот для частот, лежащих вблизи максимумов или минимумов этих графиков?
В отредактированный текст мы добавили дополнительный рисунок (рисунок 3 — дополнение к рисунку 1) с большим количеством соответствий по частоте по сравнению с IPD, который должен прояснить этот момент. Выбор полосы пропускания объясняется в Методах (примерно пропорционально центральной частоте, отражающей ширину полосы пропускания кохлеарного фильтра). Обратите внимание, что линейная регрессия выполняется не на графиках частот-ITD, а на графиках частот-IPD.
5) Еще несколько примеров нейронных графиков наилучшей фазы (BP) и частоты, которые передают диапазон данных. На фигуре 1D и в опубликованных исследованиях отклонение от линейности наибольшее при высокой частоте. В акустических данных наибольшее отклонение от значений Толлина и Кока приходится на низкую частоту. Не являются ли нейронные данные, показанные здесь, не репрезентативными, или на основе таксидермических или сферических моделей сделано предположение, что данные Толлина и Кока могут не быть столь репрезентативными для более типичной экологической ситуации?
Как было предложено, мы добавили дополнительный рисунок в измененный текст, показывающий больше примеров (Рисунок 1 — Приложение 4).Высокочастотные точки, показанные на рисунке 1D, которые отклоняются от линейной регрессии, очень мало влияют на реакцию ячейки (см. Рисунок 1B, скорость синхронизации) и, следовательно, на значения CP и CD. Рисунок 1 – рисунок в приложении 1 показывает, что линейная регрессия на самом деле довольно точна для большинства ячеек. Мы обращаемся к акустическому вопросу в ответ на следующее замечание ниже.
6) В Рис. 4 представлены распределения CP и CD, основанные на распределении нейронных CF.Было бы полезно знать распределение нейронных CF в образце, а также то, какие особенности ITD в зависимости от частоты на графиках с постоянным азимутом дают разные значения CD и CP (по крайней мере, положительные и отрицательные значения). То есть, зависят ли конкретные особенности этих графиков от нейронной выборки CF , , отмечая, что образец может не отражать фактическое распределение CF в нижних холмиках?
Теперь мы показываем распределение CF и BF в ячейках (Рисунок 1 — приложение к рисунку 3).Чтобы решить вопрос о зависимости от CF, мы выполнили один и тот же анализ акустических CP и CD для низких CF (<1 кГц) и высоких CF (> 1 кГц), как показано на рисунке 4 — приложение к рисунку 2. Характеристики качественно схожи. .
7) Прогнозы обратной зависимости между CD и CP показаны для акустических измерений ( Рисунок 4C ), но отрицательные CD, похоже, не так распространены, как в нейронных данных ( Рисунок 1G ). Эти данные собраны для модели сферической головы.Если возможно, рассмотрите возможность изучения этой идеи с использованием данных, измеренных Толлином и Кока на живых кошках, чтобы определить, достигается ли более широкий диапазон CP и более отрицательных CD .
Рисунок 4C на самом деле был основан на данных Толлина и Кока, а не на сферической модели. Действительно, отрицательные CD не так распространены, как в нейронных данных. Доля отрицательных CD на самом деле зависит от выбора распределения азимутов, как показано на рисунке 4 — добавление к рисунку 2 (мы добавили процентные значения на рисунке).Как правило, отрицательных CD обычно больше, когда азимут близок к 0 ° или 180 ° (то есть, когда ITD малы). Мы обсудим этот момент более подробно в отредактированном тексте и добавили рисунок, показывающий долю отрицательных акустических CD в зависимости от азимута (Рисунок 4 — приложение к рисунку 3).
8) Общее обсуждение будет более направленным, если вы рассмотрите относительные вклады несоответствия CF, акустической среды и торможения в генерацию графиков зависимости АД от частоты. По сути, это обсуждение может помочь объяснить, почему на фиг. , , фиг. 6E, , , относительно меньше нефизиологических ITD, чем в , , фиг. 1G, .
Мы добавили обсуждение этих различных механизмов. Обратите внимание, что несовпадение CF и ингибирование являются двумя возможными механизмами; акустическая среда — это не механизм, это целевое соответствие для этих двух механизмов-кандидатов.
Отметим также, что фиг. 6E включает только несовпадения CF, а не несоответствия задержки аксонов — этот рисунок был предназначен для того, чтобы показать, что положительные CP могут быть получены с несовпадениями CF, но мы также постулируем дополнительные несоответствия задержки аксонов.
9) Вы, по-видимому, стремитесь к проверке своих идей, при которой бодрствующие животные будут слышать диапазон частот, исходящий из близко расположенного набора азимутальных местоположений ( Рисунок 3 ) во время единичных записей.Некоторые предположения о том, как экспериментально проанализировать акустические и некоторые нейронные механизмы, помогли бы завершить эту историю .
Мы добавили текст в исправленное обсуждение в двух соответствующих местах. На самом деле необходимо проверить два различных аспекта. Во-первых, бинауральные нейроны настроены на сложные бинауральные инварианты, а не на фиксированные ITD, и проверка этой гипотезы будет включать измерение пространственных рецептивных полей со звуками, которые различаются по спектру спектрально-временной огибающей.Другая возможность — выращивать животных с помощью управляемых акустических сигналов (например, с помощью затычки для ушей) и наблюдать, как изменяются свойства настройки ITD. Другой аспект заключается в том, что такая настройка может быть произведена комбинацией CF и несоответствия задержки аксонов. Это только предлагаемый механизм, который мы считаем правдоподобным. Возможно, это можно было бы проверить с помощью бинауральной обратной корреляции и / или ретроградного отслеживания в нейронах MSO, но, конечно, это довольно сложно, особенно если это должно быть выполнено во многих клетках.